Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Дихання
Функції легень
Анатомія дихальної системи

Повітроносні шляхи

Повітря, яке вдихають, проходячи через носову порожнину та глотку, нагрівається та зволожується. Далі воно проходить через трахею, бронхи, бронхіоли, дихальні бронхіоли, альвеолярні протоки та досягає альвеол (рис. 34-1). У проміжку між трахеєю та альвеолами дихальні шляхи діляться 23 рази. Перші 16 генерацій утворюють провідний відділ дихальних шляхів, який тільки транспортує газ від і до навколишнього середовища. Цей відділ формують бронхи, бронхіоли та термінальні бронхіоли. Решту сім генерацій - це перехідний та власне дихальні відділи, де й відбувається газообмін. До них належать дихальні бронхіоли, альвеолярні протоки та альвеоли. Цей структурний множинний поділ надзвичайно збільшує сумарний переріз дихальних шляхів: з 2,5 см² у трахеї до 11 800 см² в альвеолах (рис. 34-2). Ось чому швидкість плину повітря навіть у дихальних шляхах малого діаметра зменшується незначно.

Рис. 34-1. Структура легені: А - альвеола; АП - альвеолярна протока; ДБ - дихальна бронхіола; ТБ - термінальна бронхіола (модифіковано з Staub NC: Thhe pathophysiology of pulmonary edema. Hum Pathol 1970;1:419).

Рис. 34-2. Залежність між загальною площею поперечного перерізу та ґенераціями дихальних шляхів. Зверніть увагу, як надзвичайно швидко збільшується загальна площа поперечного перерізу в дихальній зоні. Як наслідок, швидкість поширення газу під час вдихання у цій зоні зменшується до дуже низького рівня (відтворено за дозволом з West JB: Respiratory Physiology: The Essentials, 4th ed. Williams & Wilkins, 1990).

Альвеоли оточені легеневими капілярами. Отже, повітря та кров розділені тільки альвеолярним епітелієм і капілярним ендотелієм сумарною товщиною десь 0,5 мкм (рис. 34-3). В організмі людини є 300 мільйонів альвеол, а загальна площа їхніх стінок, що контактує з капілярами, становить в обох легенях понад 70 м².

Альвеоли складаються з двох типів епітеліальних клітин. Альвеолоцити типу І - це плоскі епітеліальні клітини з великою видовженою цитоплазмою, що прилягають до капілярів. Альвеолоцити типу II (зернисті пневмоцити) тонші та містять нерівні цитоплазматичні включення. Ці клітини продукують сурфактант (див. нижче). В альвеолах можна визначити й інші типи епітеліальних клітин; як звичайно, це альвеолярні макрофаги легень (АМЛ), лімфоцити, плазматичні клітини, APUD-клітини (див. Розділ 26) та мастоцити.

Мастоцити (див. Розділ 27) містять гепарин, ліпіди, гістамін та протеази, які беруть участь в алергічних реакціях.

Рис. 34-3. Ділянка міжальвеолярної перегородки у легені дорослої людини. Легеневий капіляр (кап) у перегородці вміщує плазму й еритроцити. Зверніть увагу на близько розташовану ендотеліальну стінку і легеневий епітелій, відділений на місцях волокнами сполучної тканини (вст); ея - ядро ендотеліальної тканини; яаІ - ядро альвеолоцита типу І; а - альвеолярний простір; ам - альвеолярний макрофаг (відтворено за дозволом з Burri PA: Development and growth of human lung. In: Handbook of Physiology, Section 3, The Respiratory System. Fishman AP, Fisher AB [editors]. American Physiology Society, 1985)

Бронхи та їхня іннервація

Стінка трахеї та бронхів складається з хрящової тканини та порівняно невеликого об’єму гладких м’язів. Її внутрішня поверхня вкрита війчастим епітелієм, а також містить слизові та серозні залози. Війки доходять аж до респіраторних бронхіол. Проте залоз, як і хрящової тканини, вже нема серед епітелію бронхіол та термінальних бронхіол. Однак тут міститься значно більше гладких м’язів, особливо якщо врахувати кількість м’язів, причетних до витончення стінок бронхіол. Стінки бронхів та бронхіол іннервує автономна нервова система. Тут розміщена велика кількість мускаринових рецепторів, і імпульсація від холінорецепторів зумовлює бронхоконстрикцію. У бронхіальному епітелії та гладких м’язах наявні β₂-адренорецептори. Певна частина м’язів бронхів взагалі не іннервується. Деякі з них, розміщені у холінових закінченнях, нейтралізують ацетилхолін. Бронходилатацію з одночасним збільшенням бронхосекреції спричинює подразнення β₂-адренорецепторів (див. табл. 13-2), тоді як а₁-адренорецептори гальмують цей процес. Крім того, простежується додаткова нехолінергічна неадренергічна іннервація бронхіол, що теж зумовлює бронходилатацію; є докази й того, що ВІП - це трансмітер, що спричинює бронходилатацію.

Рис. 34-4. Тиск крові (мм рт. ст.) у малому (легеневому) та великому (системному) колах кровообігу (модифіковано і відтворено за дозволом з Comroe JH Jr: Physiology of Respiration, 2nd ed. Year Book Medical Publishers, 1974).

Легеневий кровообіг

Майже вся кров людського тіла проходить через легеневі артерії та легеневе капілярне ложе, де вона насичується киснем, і через легеневі вени повертається до лівого передсердя (рис. 34-4). Особливі, значно меншого діаметра, бронхіальні артерії відходять від системних артерій та формують капіляри, поєднані з бронхіальними венами чи анастомозують з легеневими капілярами або легеневими венами (рис. 34-5). Бронхіальні вени впадають у непарну вену. Бронхіальний кровообіг забезпечує поживними речовинами бронхи і плевру. Насиченість лімфатичними судинами найбільша порівняно з будь-яким іншим органом (див. рис. 34-1).

Інші аспекти легеневого кровообігу описані нижче.