Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Фізіологія нервових і м'язових клітин
Ініціація імпульсів в органах чуття
Електричні та хімічні явища у рецепторах

Анатомічні взаємозв’язки

Питання про те, як рецептори перетворюють енергію у потенціал дії в чутливих нервах, інтенсивно вивчали. У складних органах чуття, таких як орган зору, слуху, рівноваги і смаку, є окремі рецепторні клітини і синаптичні сполучення між рецепторами та аферентними нервами. Однак у більшості шкірних органів чуття рецептори є спеціалізованими, гістологічно модифікованими кінцями чутливих нервових волокон.

Детально вивчені тільця Пачіні, які є тактильними рецепторами. Завдяки порівняно великому розміру і доступності у брижі експериментальних тварин їх можна ізолювати, дослідити за допомогою мікроелектродів і піддати мікропрепаруванню. Кожне тільце складається з прямого немієлінізованого закінчення чутливого нервового волокна 2 мкм діаметром, оточеного концентрично пластинками сполучної тканини, що надає органові вигляду крихітної цибулини. Мієлінова оболонка чутливого нерва починається всередині тільця. Перший вузол Ранв’є також міститься всередині, тоді як другий, зазвичай, розташований біля місця виходу нервового волокна з тільця (рис. 5-2).

Ґенераторні потенціали

У місці, де чутливий нерв виходить з тільця Пачіні, можна розмістити реєструвальні електроди і піддати тільце дозованому тиску. У разі застосування невеликого тиску реєструють потенціал деполяризації, що не поширюється і нагадує ЗПСП. Його називають генераторним, або рецепторним, потенціалом. З підвищенням тиску рецепторний потенціал збільшується. Коли значення генераторного потенціалу досягає приблизно 10 мВ, то у чутливому нерві генерується потенціал дії. Якщо тиск підвищується ще більше, то генераторний потенціал стає більшим, і чутливий нерв збуджується повторно.

Джерело ґенераторного потенціалу

За допомогою мікропрепарування з’ясовано, що відокремлення сполучнотканинних пластинок від немієлінізованого нервового закінчення і їхнє видалення з тільця Пачіні не веде до зникнення ґенераторного потенціалу Якщо перший вузол Ранв’є блокувати тиском або наркотичними засобами, то генераторний потенціал буде зберігатися, однак провідні імпульси зникнуть (див. рис. 5-2). Якщо ж перерізати чутливий нерв і дати немієлінізованому кінцю дегенерувати, то генераторний потенціал не виникне. Завдяки цим та іншим експериментам з’ясовано, ще генераторний потенціал виникає в немієлінізованому кінці нерва. Доведено також, що такі нервові закінчення є місцем виникнення генераторного потенціалу в дисках Меркеля. Отже, рецептор перетворює механічну енергію в електричну відповідь, яка пропорційна до інтенсивності подразника. Генераторний потенціал, відповідно, деполяризує чутливий нерв на рівні першого вузла Ранв’є. З досягненням рівня збудження виникає потенціал дії, і мембрана реполяризується. Якщо генераторний потенціал достатньо великий, то нейрон збуджується знову, як тільки він реполяризується, і продовжує збуджуватись доти, доки генераторний потенціал є достатнім, щоб довести мембраний потенціал вузла до рівня збудження. Отже, вузол перетворює відповідну реакцію рецептора у потенціали дії, частота яких пропорційна до сили подразника.

Рис. 5-2. Виникнення ґенераторного потенціалу у немієлінізованому закінченні нерва всередині тільця Пачіні: 1 - електричні реакції на тиск 1х (запис а), 2х (b), 3х (с), 4х (d). Найсильніший стимул спричиняє появу потенціалу дії у чутливому нерві (е); 2 - подібні відповіді зафіксовано після видалення сполучнотканинної капсули, однак реакції були тривалішими внаслідок частково втрати адаптації; 3 - ґенераторні реакції зберігались, але потенціалу дії не зафіксовано, коли перший вузол Ранв’є був блокований тиском або наркотиками (стрілка); 4 - усі реакції зникали, коли до експерименту чутливий нерв перерізали і він деґенерував

Подібні генераторні потенціали досліджені у м’язових веретенах. Співвідношення між довжиною м’яза, яка визначає інтенсивність подразнення у веретені, і розміром генераторного потенціалу та відношення між довжиною м’яза і частотою потенціалів дії в аферентному нервовому волокні, що відходить від веретена, показано на рис. 5-3. Частота потенціалів дії у нормальних умовах пов’язана з інтенсивністю подразника через силу функції (див. нижче). Генераторні потенціали виникають також в інших органах і в цілому вони необхідні, щоб ініціювати деполяризацію у чутливих нервових волокнах, що відходять від органа.