Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Фізіологія нервових і м'язових клітин
Ініціація імпульсів в органах чуття
Чуття

Різновиди відчуттів

Оскільки чутливі рецептори спеціалізовані до відповіді на один особливий вид енергії, а у навколишньому сере

довищі є багато видів енергії, то звідси випливає, що повинно бути багато різних типів рецепторів. Зі шкільного курсу відомо, що є п’ять відчуттів, однак неправильність цього твердження стає очевидною в разі переліку головних різновидів відчуттів та їхніх рецепторів у людини. Перші 11 різновидів у табл. 5-1 - це свідомі відчуття. Крім того, є велика кількість чутливих рецепторів, що ґрунтуються на інформації, яка не досягає свідомості. Наприклад, м’язові веретена сприймають інформацію про довжину м’яза, а інші рецептори - про такі змінні величини, як артеріальний тиск крові, температура крові в голові та pH спинномозкової рідини. Припускають наявність інших рецепторів цього типу, і в майбутньому дослідження, безумовно, доповнять список «несвідомих відчуттів». Проте будь-який перелік відчуттів обмежений, і його не можна вважати остаточним. Палички і колбочки, наприклад, реагують максимально на світло із різною довжиною хвилі, є також різні колбочки для кожного з трьох первинних кольорів. Відомо чотири різновиди смаку - солодкий, солоний, кислий та гіркий, кожний з яких забезпечений окремим типом рецептора. Звуки різної висоти чути, головно, завдяки тому, що різні групи волоскових клітин в органі Корті активуються максимально звуковими хвилями різної частоти. Чи треба вважати ці різні реакції на світло, смак і звук окремими відчуттями - питання семантичне, яке у цьому контексті є суто академічним.

Класифікація органів чуття

Учені робили чимало спроб класифікувати відчуття, однак жодна не є вичерпною. Традиційно до відчуттів зачислюють нюх, зір, слух, ротаційне і лінійне прискорення та смак; шкірні відчуття пов’язані з рецепторами в шкірі, а вісцеральні - зі сприйняттям сигналів від внутрішнього середовища. Біль, що йде від вісцеральних структур, зазвичай належить до вісцеральних. За іншою класифікацією різні рецептори розділені на такі: телерецептори (дистантні приймачі), пов’язані з подіями на відстані; екстерорецептори, пов’язані із зовнішнім середовищем на близькій відстані; інтерорецептори, пов’язані із внутрішнім середовищем; пропріорецептори, які постачають інформацію про положення тіла у просторі в будь-який конкретний момент. Однак свідомий компонент пропріорецепції («образ тіла») синтезується з інформації, яка надходить не тільки від рецепторів усередині і навколо суглобів, а також від шкірних тактильних рецепторів і барорецепторів. Іноді використовують також інші спеціальні терміни. Оскільки больові волокна мають зв’язки, які опосередковують сильні рефлекси відсмикування (див. Розділ 6) й оскільки біль ініціюється потенційно небезпечними або руйнівними подразниками, то больові рецептори іноді називають ноцирецепторами. Термін хеморецептор застосовують для тих рецепторів, що їх подразнює зміна хімічного складу середовища, у якому вони розташовані. До таких рецепторів належать рецептори смаку і нюху, а також вісцерорецептори, чутливі до змін у плазмі рівня кисню, pH і осмотичного тиску.

Таблиця 5-1. Головні різновиди відчуття

¹ Перші 11 - свідомі відчуття.

² Див текст.

Шкірні органи чуття

Розрізняють чотири шкірні відчуття: дотик-тиск (тиск - це продовжений дотик), холод, тепло і біль. Шкіра містить різні типи чутливих закінчень. До них належать вільні нервові закінчення, розширені кінці на сенсорних нервових закінченнях та інкапсульовані закінчення. Поширені закінчення містять диски Меркеля і закінчення Руфіні (рис. 5-1), а інкапсульовані - тільця Пачіні, тільця Мейснера і колби Краузе. Закінчення Руффіні і тільця Пачіні є також у глибокому фіброзному шарі дерми, де, крім того, наявні чутливі нервові закінчення волосяних фолікулів. Однак ні поширені, ні інкапсульовані закінчення не є необхідними для шкірного відчуття. їхній розподіл відмінний у різних ділянках тіла. Неодноразово доведено, що всі чотири шкірні відчуття можна викликати з ділянок, у яких, згідно з гістологічним дослідженням, містяться лише вільні нервові закінчення. Поширені або інкапсульовані закінчення, там де вони є, виконують функцію механорецепторів, які відповідають на тактильні подразники. Тільця Мейснера і Пачіні - це тактильні рецептори, що швидко адаптовуються, а диски Меркеля і закінчення Руфіні - тактильні рецептори, що повільно адаптуються. Нервові закінчення волосяних фолікулів опосередковують дотик, а рухи волосків ініціюють тактильні відчуття. Зазначимо, що хоча шкірні чутливі рецептори не мають гістологічної специфічності, проте фізіологічно вони специфічні. Отже, будь-яке нервове закінчення дає сигнал про один і лише про один різновид шкірного відчуття.

Рис. 5-1. Чутливі рецептори в шкірі. Тільця Руфіні (А) і диски Меркеля (В) є поширеними типами закінчень чутливих нервових волокон. Тільця Мейснера (С), Пачіні (D) та кінцеві колби Краузе (Е) є капсульованими закінченнями; F - вільні нервові закінчення серед клітин у тканині.