Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Регулювання постави і рухів
Загальні принципи

Організація

В організмі відбуваються два типи м’язової діяльності: рефлекторний, або мимовільний, і довільний. Можна було б зачислити до рефлекторної діяльності і такі ритмічні рухи, як ковтання, жування, почухування і ходьбу, які здебільшого є мимовільними, проте підлягають довільному коригуванню і регулюванню.

Багато ще невідомо стосовно регулювання довільних рухів. Для їхнього виконання в межах, наприклад, кінцівки в головному мозку повинні визріти план цих рухів, програма узгодження відповідних рухів одночасно в різних суглобах і відбутися регулювання рухів шляхом порівняння попереднього плану з результатом його виконання. Руховий апарат «навчається» за допомогою виконання дії, і виконання рухів удосконалюється шляхом повторних дій, сприяючи синаптичній пластичності. Зі значним ступенем вірогідності загальна схема регулювання рухової активності показана на рис. 12-1. Накази щодо виконання довільних рухів виникають у кіркових асоціативних полях. Програмування рухів відбувається як у корі, так і в базальних ядрах та латеральних ділянках півкуль мозочка як наслідок зростання електричної активності перед рухом. Інформація з базальних ядер і півкуль мозочка надходить через таламус до передмоторної і моторної кори. Рухові команди з моторної кори потрапляють, здебільшого, кірково-спинномозковими і відповідними кірково-ядерними шляхами до мотонейронів стовбура головного мозку. Проте колатералі цих шляхів і декілька безпосередніх сполучень, що відходять з моторної кори до ядер стовбура головного мозку, теж передають імпульси до мотонейронів стовбура головного мозку і спинного мозку і, отже, можуть опосередковувати довільні рухи. Рух спричинює зміни в потоках чутливих нервових імпульсів, що проходять від м’язів, сухожилків, суглобів і шкіри. Ця зворотна інформація, необхідна для забезпечення точності й плавності рухів, потрапляє безпосередньо до моторної кори і спінального мозочка, який, відповідно, передає інформацію до ядер стовбура головного мозку. Головними шляхами стовбура головного мозку, що пов’язані з забезпеченням постави і координації, є червоноядерно-спинномозковий, ретикуло-спинномозковий, покришко-спинномозковий, присінково-спинномозковий і відповідні шляхи, спрямовані до мотонейронів стовбура.

Рис. 12-1. Регулювання довільних рухів.

Іннервація осьової і дистальної мускулатури

Для розгляду регулювання моторної діяльності важливе також те, що в стовбурі головного і в спинному мозку медіальні або вентральні провідні шляхи відповідальні за контроль над м’язами тулуба і проксимальних відділів кінцівок, тоді як латеральні - за контроль над м’язами дистальних відділів кінцівок. Осьова мускулатура забезпечує поставу тіла і прості примітивні рухи, тоді як м’язи дистальних відділів кінцівок виконують тонкі і точні рухи. Відповідно, наприклад, нейрони медіальної частини переднього рогу іннервують м’язи проксимальних відділів кінцівок, зокрема згиначі, а нейрони його латеральної частини - м’язи дистальних відділів кінцівок. Подібно до цього, передній кірково-спинномозковий шлях і розміщені медіально низхідні шляхи, що відходять від стовбура головного мозку (покришко-спинномозковий, ретикуло-спинномозковий і присінково-спинномозковий шляхи), забезпечують регулювання проксимальних м’язів і постави тіла, тоді як латеральний кірково-спинномозковий і червоноядерно-спинномозковий - регулювання м’язів дистальних відділів кінцівок і, зокрема, якщо йдеться про латеральний кірково-спинномозковий шлях, - виконання точних і тонких довільних рухів. Філогенетично медіальні шляхи давніші, а латеральні - новіші.

Інші терміни

Оскільки волокна латерального кірково-спинномозкового шляху формують піраміди в межах довгастого мозку, то кірково-спинномозкові шляхи назвали пірамідною системою. Решту низхідних шляхів стовбура головного мозку і спинномозкових, що не проходять у пірамідах і пов’язані з регулюванням постави, називають екстрапірамідною системою. Однак передній кірково-спинномозковий шлях не проходить крізь піраміди, а багато пірамідних волокон виконують інші функції, водночас екстрапірамідна система теж містить різні шляхи, пов’язані з багатьма різними функціями. Отже, терміни пірамідний і екстрапірамідний не зовсім коректні й, очевидно, їх треба уникати.

Окрім того, рухову систему часто поділяють на верхні і нижні мотонейрони. Ушкодження нижніх рухових нейронів - спінальних і краніальних мотонейронів, що безпосередньо іннервують м’язи, - спричинює млявий параліч, м’язову атрофію і втрату рефлексів. Синдром спастичного паралічу і гіперактивні рефлекси розтягування без м’язової атрофії є наслідком деструкції верхніх рухових нейронів - нейронів у головному і спинному мозку, що активують рухові нейрони. Однак треба пам’ятати, що є три типи верхніх рухових нейронів. Ушкодження шляхів, що регулюють поставу, зумовлює спастичний параліч, проте ушкодження лише кірково-спинномозкового і кірково-ядерного шляхів спричинює швидше парез, ніж параліч, і уражена мускулатура є переважно гіпотонічною. Ушкодження мозочка призводить до порушення координації. Отже, термін верхній руховий нейрон теж є помилковим.