Фізіологія людини - Вільям Ф. Ґанонґ 2002

Функції нервової системи
Автономна нервова система
Хімічне передавання збудження в синапсах автономної нервової сиситеми

Збудження в синаптичних контактах між прегангліонарними нейронами і нейронами автономних вузлів, а також між постгангліонарними волокнами й автономними ефекторами передається за допомогою хімічних трансмітерів. Головними нейротрансмітерами в цьому разі є ацетилхолін і норадреналін. В інтернейронах симпатичних вузлів виділяється дофамін, а в окремих прегангліонарних нейронах - ГнРГ (табл. 13-1). За посередництвом ГнРГ відбуваються повільні збуджувальні реакції (див. нижче). Крім того, в автономній нервовій системі виділяються котрансмітери: наприклад, разом з ацетилхоліном - ВІП, а разом з норадреналіном - АТФ і нейропептид У. Хімізм усіх цих трансмітерів і рецепторів, на які вони діють, описаний у Розділі 4. Котрансмітер ВІП спричинює розширення бронхів і, отже, повинна бути окрема ВІП-продукувальна неадренергічна і нехолінергічна нервова система, що іннервує гладкі м’язи бронхіол (див. Розділ 34).

Таблиця 13-1. Швидкі та повільні реакції постгангліонарних нейронів симпатичних вузлів

Хімічний поділ автономної нервової системи

Стосовно типу хімічного трансмітера автономну нервову систему можна розділити на холінергічну і норадренергічну частини (табл. 13-2). Холінергічними нейронами є такі: всі прегангліонарні нейрони; анатомічно парасимпатичні постгангліонарні нейрони; анатомічно симпатичні постгангліонарні нейрони, що іннервують потові залози; анатомічно симпатичні нейрони, що закінчуються на кровоносних судинах скелетних м’язів і в разі подразнення спричинюють розширення судин (симпатичні вазодилятатори нерви; див. Розділ 31). Решта постгангліонарних симпатичних нейронів є норадренергічними або, очевидно, у випадку ІСА клітин - адренергічними. Мозкова речовина наднирникової залози - це, по суті, симпатичний вузол, у якому постгангліонарні нейрони втратили свої аксони. Ці клітини виділяють норадреналін, адреналін, а деякі - дофамін безпосередньо в кров’яне русло. Аксони холінергічних прегангліонарних нейронів, що надходять до клітин мозкової речовини надниркової залози, є, отже, секреторними нервами цієї залози.

Передавання збуджень у симпатичних вузлах

Принаймні в експериментальних тварин реакції, що виникають у постгангліонарних нейронах під час подразнення прегангліонарних волокон, охоплюють не тільки швидку деполяризацію (швидкий ЗПСП), що генерує потенціал дії, а також і пролонгований інгібувальний постсинаптичний потенціал (повільний ІПСП), пролонгований збуджувальний постсинаптичний потенціал (повільний ЗПСП) і пізній повільний ЗПСП (див. Розділ 4). Пізній повільний ЗПСП сильно пролонгований, він триває не мілісекунди, а хвилини. Ці повільні реакції, очевидно, модулюють і регулюють нейротрансмісію в симпатичних вузлах. Початкова деполяризація зумовлена дією ацетилхоліну на нікотиновий рецептор. Повільний ІПСП залежить, очевидно, від дофаміну, що його виділяє інтернейрон вузла. Збудження в інтернейроні спричинює активація М₂ мускаринового рецептора. Інтернейрони, що виділяють дофамін, - це малі, інтенсивно флуоресцентні клітини (SIF клітини - від англ. small intensely fluorescent) вузлів. Виникнення низького ІПСП не опосередковане циклічним АМФ, як можна було б уважати, оскільки в процесі бере участь D₂-рецептор (див. Розділ 4). Повільний ЗПСП виникає під впливом ацетилхоліну, що діє на мускариновий рецептор мембрани постгангліонарного нейрона, а пізній - під впливом ГнРГ або пептиду, що близький до нього за структурою.

Таблиця 13-2. Реакції ефекторних органів на імпульси автономної нервової системи і циркулювальні катехоламіни¹

¹ Модифіковано з Hardma JG et al (editors): Goodman and Gilman’s The Pharmacological Basis of Therapeutics, 9th ed McGraw-Hill, 1996

² У випадку, якщо підтип рецептора точно не визначений, результати не є достатніми для характеристики реакції.

³ Залежить від стадії місячного циклу, кількості естрогену і прогестерону, що циркулюють, вагітності та інших факторів.

⁴ На долонях і деяких інших ділянках («адренергічне потіння»).