ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

11. ОСНОВНІ МЕХАНІЗМИ ОБМІНУ РЕЧОВИН І ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ У МІКРООРГАНІЗМІВ

11.5. ШЛЯХИ КАТАБОЛІЗМУ ГЛЮКОЗИ ТА ІНШИХ ВУГЛЕВОДІВ

11.5.1. Фруктозо-1,6-дифосфатний шлях (гліколіз)

Третя назва цього шляху катаболізму глюкози — шлях Ембдена—Мейєргофа—Парнаса (за прізвищами дослідників, які вивчали цей процес). Уперше він був відкритий у м’язових тканинах. Гліколіз функціонує у тварин, рослин і багатьох мікроорганізмів. При функціонуванні гліколізу глюкоза перетворюється на піруват (рис. 11.3).

Рис. 11.3. Катаболізм глюкози. Шлях Ембдена—Мейєргофа—Парнаса

Процеси перетворення глюкози на гліцеральдегід-3-фосфат пов’язані з витратами енергії. Під час подальшого окиснення гліцеральдегід-3-фосфату до пірувату енергія вивільнюється. Перетворення 1,3-дифосфогліцерату на 3-фосфогліцерат спряжено з фосфорилюванням АДФ і утворенням АТФ (фермент фосфогліцерат кіназа). Ця реакція є одним з пунктів гліколізу, в яких АТФ утворюється в результаті фосфорилювання на рівні субстрату. Фосфоенолпіруват (ФЕП) — це друга сполука, яка містить фосфорильний зв’язок з високою енергією гідролізу: при утворенні пірувату з ФЕП фосфат переноситься на АДФ з утворенням АТФ (фермент піруваткіназа). Ця реакція є другим пунктом утворення АТФ на рівні субстрату у шляху Ембдена—Мейєргофа—Парнаса. Обидві реакції, які проходять з виділенням енергії (утворенням АТФ) у процесі перетворення гліцеральдегід-3-фосфату на піруват, є для анаеробних мікроорганізмів основними етапами, які постачають енергію. В анаеробних умовах усі мікроорганізми, які зброджують вуглеводи, використовують енергію, що одержується при окисненні гліцеральдегід-3-фосфату до пірувату.

Усі реакції гліколізу, за винятком трьох (гексокіназної, фосфофруктокіназної та піруваткіназної), є повністю оборотними.

Сумарну реакцію розщеплення глюкози за шляхом Ембдена—Мейєргофа—Парнасе можна подати у вигляді: