ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

11. ОСНОВНІ МЕХАНІЗМИ ОБМІНУ РЕЧОВИН І ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ У МІКРООРГАНІЗМІВ

11.5. ШЛЯХИ КАТАБОЛІЗМУ ГЛЮКОЗИ ТА ІНШИХ ВУГЛЕВОДІВ

11.5.8. Цикл трикарбонових кислот

У циклі трикарбонових кислот (ЦТК) відбувається окиснення ацетил-КоА до CO₂ з перенесенням відновлювальних еквівалентів на НАД, НАДФ, ФАД (рис. 11.7). Цей цикл був відкритий Г.А. Кребсом і Л.В. Еглестоном у тканинах тварин. Його інакше називають циклом Кребса або циклом лимонної кислоти. Назва "цикл лимонної кислоти» зустрічається рідко в науковій літературі.

Рис. 11.7. Цикл трикарбонових кислот

Ацетил-КоА вводиться у цикл в результаті цитрат-синтазної реакції, в якій оксалоацетат (щавлево-оцтова кислота) і ацетил-КоА конденсуються з утворенням цитрату. Цей етап каталізується ферментом цитратсинтазою. Далі під дією ферменту аконітатгідратази відбувається оборотне взаємоперетворення трьох трикарбонових кислот:

Фермент ізоцитратдегідрогеназа каталізує реакції перетворення ізоцитрату на 2-оксоглутарат. Ізоцитрадегідрогеназа може бути НАД - або НАДФ'-залежною. Під дією 2 оксоглутаратдегідрогенази з 2-оксоглутарату утворюється сукциніл-КоА, який перетворюється на сукцинат за участю ферменту сукцинаттіокінази. Перетворення сукциніл-КоА на сукцинат спряжено з утворенням АТФ.

Сукцинатдегідрогеназа окиснює сукцинат до фумарату. Сукцинатдегідрогеназа переносить електрони від сукцинату на ФАД — флаввінадекіндинуклеотид. Електрони від ФАД надходять у дихальний ланцюг. НАД не використовується як акцептор електронів у цій реакції.

На наступному етапі циклу фермент фумараза (фумарат гідратаза) приєднує до фумарата воду з утворенням малату. За допомогою малатдегідрогенази відбувається дегідрування малату до оксалоацетату.

Всі реакції циклу є оборотними, за винятком утворення сукциніл-КоА.

Окисиення ацетил-КоА у циклі трикарбонових кислот дає дві молекули СО₂, вісім протонів, з яких шість — на рівні піридиннуклеотидів і два — на рівні флавопротеїнів. Крім того, утворюється молекула макроергічної сполуки.

Стехіометрія ЦТК:

Цикл три карбонових кислот є основним джерелом НАДІЇ, наступне окиснення якого у дихальному ланцюгу генерує АТФ у гетеротрофних аеробних мікроорганізмів.