ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

12. МЕТАБОЛІЧНА АКТИВНІСТЬ АЕРОБНИХ ГЕТЕРОТРОФІВ

12.1. МЕТАБОЛІЗМ С₂-СПОЛУК

12.1.2. Гліоксилат і оксалат як субстрати. Гліцератний шлях

Шлях перетворення найбільш окисненої С₂-сполуки оксалату (НООС-СООН) на гліоксилат (О=СН-СООН) потребує попереднього відновлення субстрату. Джерелом відновника є процес окиснення частини оксалату до СО₂ після його декарбоксилювання (рис. 12.3). Так, оксалоацетат під дією ферменту оксаліл-КоА-синтетази перетворюється на оксаліл-КоА, який декарбоксилюється з утворенням форміл-КоА (фермент оксаліл КоА декарбоксилаза). Форміл-КоА трансформується у форміат, який окиснюється форміатдегідрогекозою до СО₂. Утворювані у форміатдегідрогеназній реакції відновлювальні еквіваленти використовуються для відновлення оксалату до гліоксилату. Так, оксаліл-КоА відновлюється у гліоксилат під дією ферменту гліокси- латдегідрогенази.

Рис. 12.3. Метаболізм оксалату і гліоксилату

Коли джерелом вуглецю є гліоксилат (або його попередники — гліколат (НООС-СН₂ОН) чи сечова кислота), індукуються ферменти гліцератного шляху.

Дві молекули гліоксилату під дією гліоксилаткарболігази перетворюються на тартроновий альдегід з виділенням CO_z. Цей альдегід відновлюється за допомогою редуктази тартронового альдегіду до гліцерату, який фосфорилюється з утворенням 3-фосфогліцерату (фермент гліцераткіназа). Із 3-фосфо-гліцерату звичайним шляхом утворюється ацетил-КоА, який включається у цикл трикарбонових кислот та окиснюється.

Постачання проміжних продуктів, необхідних для конструктивного метаболізму, забезпечує малатсинтаза. Вона каталізує реакцію приєднання молекули гліоксилату до ацетил-КоА, в результаті чого утворюється малат. Синтез вуглеводів здійснюється у результаті функціонування реакцій глюконеогенезу.