ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

12. МЕТАБОЛІЧНА АКТИВНІСТЬ АЕРОБНИХ ГЕТЕРОТРОФІВ

12.2. РІСТ НА ВІДНОВЛЕНИХ С₁-СПОЛУКАХ (МЕТАН, МЕТАНОЛ)

12.2.2. Конструктивний метаболізм

Анаболічний (конструктивний) метаболізм метанотрофів розходиться з енергетичним метаболізмом на рівні формальдегіду. Відомі два цикли фіксації формальдегіду.

Серин-ізоцитрат-ліазний шлях. Найчастіше у науковій літературі використовується скорочена назва — сериновий шлях (рис. 12.4).

Рис. 12.4. Сериновий шлях асиміляції метану

У цьому шляху відбувається утворення ацетил-КоАз формальдегіду та CO₂. Акцептором формальдегіду є гліцин. У реакції, яка каталізується ферментом серинтрансоксиметилазою, утворюється серин. У результаті трансаміназної реакції серин перетворюється на оксипіруват (фермент серингліоксилатамінотрансфераза). Під дією ферменту оксипіруватредуктази оксипіруват перетворюється на гліцерат. Гліцераткіназа каталізує утворення гліцерат-3-фосфату, який під дією фосфогліцеромутази та енолази трансформується у фосфоенолпіруват. У результаті реакції, яка каталізується фосфоенолпіруваткарбоксилазою, утворюється оксалоацетат. Під дієюмалатдегідрогенази, маліл КоА-синтетази, маліл КоА-ліази відбувається перетворення оксалоацетату на гліоксилат.

Ключовими ферментами серинового шляху є серинтрансоксиметилаза та оксипіруватредуктаза.

У результаті функціонування серинового шляху відбувається утворення ацетил-КоА з формальдегіду та СО₂. Проте такого шляху недостатньо, щоб забезпечити клітини фосфоенолпіруватом та оксалоацетатом для потреб біосинтезу. Це досягається при сполученні серинового шляху з цитратсинтазою, цис аконітазою та ізоцитратліазою (рис. 12.5).

З ацетил-КоА та оксалоацетату утворюється цитрат, потім ізоцитрат, з якого в ізоцитратліазній реакції утворюється сук- цинат і гліоксилат. По суті, при цьому відбувається пряме утворення сукцинату з двох молекул СО₂ та двох молекул формальдегіду. Вуглеводи синтезуються шляхом глюконеогенезу.

Сериновий шлях виявлено у метано-окиснювальних бактерій родів Methylocystis, Methylosinus та у ряду факультативних метилотрофів.

Рис. 12.5. Пряме утворення сукцниату з формальдегіду та вуглекислого газу за серинізоцитрагліазним шляхом

Рибулозомонофосфатний цикл· Інша назва цього циклу — гексулозофосфатний. Основними реакціями циклу (рис. 12.6) є конденсація рибулозо-5-фосфату та формальдегіду під дією ключового ферменту гексулозофосфатсинтази та ізомеризація продукту реакції у фруктозо-6-фосфат. Акцептор (рибулозо-5-фосфат) регенерується під дією ферментів транскетолази та трансальдо лази. У результаті функціонування циклу три молекули формальдегіду перетворюються на молекулу діоксиацетонфосфату, який може використовуватись для конструктивного метаболізму.

Суттєвою особливістю метаболізму метаноокиснювальних бактерій з гексулозофосфатним шляхом є дефект у циклі Кребса — відсутність 2-оксоглутаратдегідрогенази. У зв’язку з цим цикл Кребса відіграє винятково біосинтетичну роль, а анаплеротичною реакцією, в якій синтезуються С₄-дикарбонові кислоти, є карбоксилювання фосфоенолпірувату. Вуглеводи синтезуються шляхом глюконеогенезу.

Цей шлях асиміляції С₄-сполук є характерним для бактерій родів MethylococcuB, Methylomonas.

Рис. 12.6. Рибулозомонофосфатний цикл фіксації формальдегіду