ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

12. МЕТАБОЛІЧНА АКТИВНІСТЬ АЕРОБНИХ ГЕТЕРОТРОФІВ

12.3. КАТАБОЛІЗМ ВИЩИХ н-АЛКАНІВ І ЖИРНИХ КИСЛОТ

н-Алкани — це парафіни, вуглеводні, які містять 10-18 атомів вуглецю. Ріст на парафінах досить поширений серед мікроорганізмів (бактерії — Acinetobacter calcoaceticus, Pseudomonas fluorescens, представники родів Corynebacterium. Mycobacterium, Nocardia_t Arthrobacter, дріжджі — Candida lipolytica, ТопДорзіа colliculosa, гриби Cephalosporium roseum). Вуглеводні — сполуки нерозчинні, і їх поглинання є складним процесом. Дуже часто мікроорганізми, які ростуть на вуглеводнях, синтезують позаклітинні емульгатори або поверхнево-активні речовини, які здатні емульгувати вуглеводні і полегшувати їх транспорт у клітину. Прикладом може бути емульсан — позаклітинний і асоційований з клітинами ліпополісахарнд, синтезований Acinetobacter calcoaceticus. Емульсан містить у своєму складі до 19 % жирних кислот, завдяки чому є прекрасним емульгатором.

Окиснення вуглеводнів каталізується, як правило, моно- оксигеназами з утворенням відповідних спиртів. У реакції беруть участь також молекулярний кисень і відновник. Загальне рівняння для реакцій цього типу має такий вигляд:

де R — штильний радикал.

Монооксигенази є поліферментними системами, до складу яких входять гідроксилазний компонент (який і каталізує окиснення вуглеводнів), а також переносники електронів від НАДН і НАДФН (можливі й інші відновники) до гідроксилазного компонента.

Продукти монооксигенування вуглеводів (спирти) окиснюються спочатку до альдегідів, а потім до відповідних жирних кислот за участю дегідрогеназ.

Вищі жирні кислоти розкладаються шляхом β-окиснення. Спочатку жирна кислота перетворюється за допомогою ферменту ацил-КоАсинтетази на відповідний складний ефір коферменту А. Далі КоА-ефір окиснюється по β-положенню (фермент ацил КоА-дегідрогеназа) і розщеплюється з утворенням ацетил-КоА та КоА-ефіру жирної кислоти, скороченої на два вуглецевих атоми. При цьому відновлюється одна молекула НАД та молекула ФАД. Потім цикл β-окиснення повторюється до повного розпаду жирної кислоти.

У результаті розпаду жирних кислот з парною кількістю атомів вуглецю утворюється тільки ацетил-КоА. Тому мікроорганізмам, які ростуть на таких субстратах, потрібен гліоксилатний цикл як анаплеротична послідовність і глюконеогенез для синтезу вуглеводів для конструктивного метаболізму.

У випадку жирних кислот з непарною кількістю атомів вуглецю кінцевий цикл β-окиснення дає ацетил-КоА та пропіоніл КоА. Пропіоніл КоА може залучатися до подальшого метаболізму двома шляхами:

1) перетворення на сукциніл-КоА складається з трьох реакцій. Такий шлях обміну пропіоніл-КоА виявлений у різних тканинах тварин, у ризобій, Paracoccus denitrificans;

2) перетворення пропіоніл-КоА на піруват через акриліл-КоА та лактил-КоА. Такий шлях характерний для E. coli,