ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004
15. ПЕРЕНЕСЕННЯ ЕЛЕКТРОНІВ В АНАЕРОБНИХ УМОВАХ (АНАЕРОБНЕ ДИХАННЯ)
15.2. УТВОРЕННЯ СІРКОВОДНЮ У ПРОЦЕСІ ВІДНОВЛЕННЯ СУЛЬФАТУ
Сульфатредукуючі (сульфатовідновлювальні) бактерії характеризуються здатністю до перенесення водню на сульфат як термінальний акцептор електронів і таким чином до відновлення сульфату до сульфіду. Цей процес називається сульфатним дихання м, або дисиміляційною сульфатредукцією. Основним продуктом цього процесу є сірководень. Більша частина сірководню, який є в природі, утворюється завдяки життєдіяльності бактерій-сульфатредукторів.
Характеристика сульфатовідновлювальних бактерій. Сульфатредукуючі бактерії — це фізіологічна група, для якої характерним є здатність до утворення сірководню з сульфату. Сульфатовідновлювальні бактерії, на відміну від нітратредукторів, є облігатними анаеробами. Донорами водню служать прості низькомолекулярні сполуки, які утворюються внаслідок анаеробного розкладання біомаси (в основному целюлози): лактат, ацетат, пропіонат, бутират, форміат, етанол, вищі жирні кислоти, молекулярний водень. За ступенем засвоєння органічних кислот розрізняють дві групи сульфатредукторів:
1) окиснюють донор не повністю та виділяють оцтову кислоту. Такими є представники спороутворювального роду Desui fotomaculum (наприклад, D. nigrificans) та неспороутворюваль- ного роду Desulfovibrio (D. vulgaris, D. desui fu ricans). Ці бактерії не мають повного циклу трикарбонових кислот;
2) частина представників цієї групи може рости, використовуючи спирти, ацетат, вищі жирні кислоти або бензоат, тобто є хемоорганогетеротрофами, а інші здатні навіть до хемолітоавтотрофного росту у присутності водню та форміату. Деякі штами здатні синтезувати клітинні компоненти з ацетату, якщо донором водню служить Н2, тобто є хемолітогетеротрофами. До них належать спороутворювальні (Desulfotomaculum aceto- xidans) та неспороутворювальні палички (Desulfobacter), коки (Desuifococcus)rсарцини (Desuifosarcina), нитчасті форми, які рухаються ковзанням (Desulfonema), та ін.
Деякі сульфатредуктори можуть рости у присутності Н2 і сульфату як єдиних джерел енергії'. Здатність же до відновлення сульфату за допомогою молекулярного водню і утворення при цьому великих кількостей сірководню, не пов’язаного з помітним ростом, є характерною для більшості сульфатредукторів.
Асиміляційна та дисиміляційна сульфатредукція. Майже всі бактерії, гриби та зелені рослини здатні використовувати як джерело сірки сульфат. Вони одержують із сульфату сульфід, необхідний для синтезу сірковмісних амінокислот, шляхом асиміляційної сульфатредукції (рис. 15.2). Сульфат двічі активується за рахунок АТФ з утворенням аденозин-5-фосфосульфату (АФС) та фосфоаденозин-5-фосфосульфату (ФАФС) (ферменти АТФ-сульфурилаза, АФС-кіназа). Лише цей двічі активований сульфат може відновлюватись спочатку до сульфіту (ФАФС редуктаза), а потім до сульфіду (сульфітредуктаза).
Рис. 15.2. Схема дисиміляційного та асиміляційного відновлення сульфату
Перший етап дисиміляційної сульфатредунції є аналогічним процесу асиміляції сульфату (утворення активованого аденозинфосфосульфату). Далі АФС відновлюється (фермент АФС редуктаза), причому відновлення може відбуватися двома шляхами: 1)за допомогою сульфітредуктази сульфат прямо (без утворення проміжних продуктів) відновлюється до сульфіду, на що витрачається шість електронів; 2) послідовне триетапне відновлення з утворенням проміжних продуктів таких, як тритіонат і тіосульфіт.
Сіркове дихання. Бактерія Desulfuromonas acetoxidans здатна використовувати елементарну сірку як акцептор водню у процесі анаеробного перенесення електронів. Сірка при цьому відновлюється до сірководню. Ця виділена з морської води бактерія здатна повністю (до CO2 та води) окиснювати етанол та ацетат.
Поширення та роль сульфатредукторів у природі. Сульфатредуктори зустрічаються в основному в сірководневому мулі, де органічні речовини піддаються анаеробному розкладанню. Основну масу сірководню, утворюваного в природі, слід вважати кінцевим продуктом сульфатного дихання. Більшість сіркових родовищ мають невулканічне походження. Це так звана біогенна сірка, яка утворилась шляхом відновлення сульфатів морської води за допомогою сульфатредукуючих бактерій.
Результатом життєдіяльності сульфатредукторів є так звана анаеробна корозія заліза (мікробна корозія). Відомо, що у вологому середовищі іонізація заліза може відбуватися і в анаеробних умовах:
Плівка з молекулярного водню захищає залізо від подальшого руйнування. Проте у присутності сульфатредукторів і за наявності у середовищі сульфатів відбувається катодна деполяризація, і залізо окиснюється навіть у відсутності кисню:
Сумарна реакція рівнянь (1)-(3) може бути наведена у вигляді
Зумовлене такою корозією пошкодження залізних труб є дуже збитковим.
Сульфатредуктори є відповідальними за високий вміст сірководню в глибинних шарах (понад 200 м) Чорного моря.