ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

16. ВИКОРИСТАННЯ НЕОРГАНІЧНИХ ДОНОРІВ ВОДНЮ: АЕРОБНІ ХЕМОЛІТОТРОФНІ БАКТЕРІЇ

Багато груп ґрунтових і водних бактерій можуть використовувати як донори водню чи електронів неорганічні сполуки (іони амонію, нітриту, сульфіду, тіосульфату, сульфіту та двовалентного заліза), а також елементну сірку, молекулярний водень і СО₂ тобто здатні одержувати в результаті їх окиснення відновлювальні еквіваленти та енергію для синтетичних процесів. Одержання енергії, як правило, проходить у результаті дихання з О₂ як термінальним акцептором водню. Такий спосіб існування з використанням неорганічного донора водню називають хемолітотрофним. Більшість бактерій з таким типом метаболізму використовують СО₂ як джерело вуглецю. Тому вони є хемолітоавтотрофами. Для деяких хемолітотрофних бактерій такий спосіб існування є облігатним, інші ж є факультативними хемолітотрофами, тобто здатні також і до хемоорганогетеротрофного росту.

Зворотний транспорт електронів у дихальному ланцюгу. Неорганічні субстрати (аміак, нітрит, сульфід та ін.) мають сильно позитивний окисно-відновний потенціал (NH₄ /NH₂OH +899 мВ; NО₃/NO₂ +420MB; Fe^3-/Fe^2- +770 мВ), у той же час окисно-відновний потенціал пари НАД/НАДН становить-320 мВ. Тому їх окиснення не може бути прямо пов’язане з утворенням НАДН (як при окисненні органічних субстратів) за термодинамічних причин. Водночас НАДН необхідний цим бактеріям для процесів конструктивного метаболізму. Разом з тим було показано, що електрони, які вивільняються у процесі окиснення неорганічних субстратів, надходять у дихальний ланцюг на рівні цитохромів с або о. Отже, утворення АТФ у хемолітотрофних бактерій може здійснюватись тільки на одному-єдиному етапі окиснення. Частина цієї енергії витрачається на перенесення електронів у зворотному напрямку дихального ланцюга (у бік утворення НАДН). Отже, у цих бактерій відновлення НАД відбувається в процесі зворотного транспорту електронів, на що витрачається енергія АТФ. Для аеробних хемолітоавтотрофів цей механізм є обов’язковим і необхідним для отримання відновлювальних еквівалентів, які використовуються потім у процесах біосинтезу.

Для хемолітотрофних бактерій характерним є низький рівень біомаси. Так, для синтезу 1 г клітинної біомаси аеробним хемолітоавтотрофам необхідно витратити 30-150 г первинного джерела енергії (аміаку, сульфіту), в той час, як хемоорганогетеротрофам — лише близько 1-2 г субстрату (глюкози, нафти та ін.). І зрозуміло чому. Адже хемолітоавтотрофи, з одного боку, одержують мало енергії, а з другого — здійснюють так зване «холосте окиснення», тобто окиснення субстратів без одночасного синтезу клітинних компонентів. Тому не дивно, що різні перетворення в ґрунті та воді здійснюються порівняно малою кількістю бактерій.