ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

18. ФОТОТРОФНІ БАКТЕРІЇ ТА ФОТОСИНТЕЗ

18.3. ПРОЦЕСИ ФОТОСИНТЕЗУ

18.3.1. Оксигенний фотосинтез

Первинні процеси фотосинтезу проходять у тиланоїдах — плоских замкнених мембранних бульбашках, що містяться в клітинах ціанобактерій і хлоропластах водоростей і зелених рослий.

Тилакоїдні мембрани і світлозбирні пігменти (пігменти антен). Тилакоїдна мембрана містить пігментні молекули (хлорофіл а, хлорофіл b і каротиноїди), переносники електронів і ферменти. Переважна більшість молекул хлорофілу (понад 99 %), а також додаткові пігменти (каротиноїди, фікобіліпротеїни) є відповідальними за поглинання світла і розподіл енергії; вони утворюють систему антен. Лише незначна частина хлорофілу а виконує роль фотохімічного реакційного центру, в якому і проходить фотохімічна окисно-відновна реакція.

Пігменти антен (світлозбирні пігменти) уловлюють світло і передають енергію хлорофілу реакційного центру:

Фотореакції. Фотореакції належать до первинних процесів фотосинтезу. Вони здійснюються в реакційних центрах. Реакційний центр складається з ряду компонентів, найважливішими з яких є первинний донор електронів (комплекс хлорофілу та білка) і первинний акцептор електронів. Ці два компоненти являють собою окисно-відновні системи. Система донора (Р/Р ) має позитивний потенціал, а система акцептора (Х/Х ) — негативний. Під дією енергії світла відбувається перенесення одного електрона

Замість цього можна записати

Отже, першу фотореакцію можна записати у вигляді

Аналогічно можна навести і фотореакцію у пурпурових бактерій

У результаті фотореакції донор втрачає один електрон — виникає «дірка» (електронний ефект). Такі дірки повинні заповнюватись електронами, які можуть надходити шляхом циклічного або нециклічного перенесення електронів. У разі нециклічного перенесення електрони надходять від екзогенного зовнішнього донора, а у разі циклічного — повертаються від відновленого акцептора (X) до окисненого донора.

Циклічне перенесення електронів приводить до зміни заряду мембрани, а нециклічне — й до відновлення НАДФ.

Дві фото реакції в двох фотосистемах. У оксигенному фотосинтезі працюють дві фотосистеми (ФС) — І і II (Малюнок). Фотосистема І збуджується світлом з довжиною хвилі більше 730 нм, а фотосистема II — короткохвильовим світлом (менше 700 нм).

Схема просторової орієнтації електрон-транспортної системи u тилакоїдній мембрані

Фотохімічно активний центр фотосистеми І містить хлорофіл а (Р700), який є первинним донором електронів у першій фотореакції. Окисно-відновний потенціал Р700 становить близько +0,5 В. Світлова енергія, що поглинається світлозбирннми пігментами першої фотосистеми, передається в реакційний центр і переводить у збуджений стан Р700, який окиснюється і віддає один електрон. Акцептором відданого електрона є X — залізосірковий білок з окисно-відновним потенціалом близько -0,5 В. Цей акцептор у свою чергу передає електрон фередоксину, а з відновленого фередоксину — на НАДФ та інші акцептори, в тому числі і на Р700 (нециклічне перенесення електронів). У разі циклічного перенесення електрон від X передається через шіасто- хінои, цитохроми та пластоцівнін (ПЦ) знову на Р700.

Реакційний центр фотосистеми II містить хлорофіл а₁ (Р680), який є первинним донором електронів у другій фотореакціі. Його окисно-відновний потенціал становить близько +0,9 В. Акцептором електрона є пластохінон Х320 з окисно-відновним потенціалом близько 0 В. Пластохінон при цьому відновлюється до семихінону. Донором електронів для цієї фотосистеми є вода: дірка, що утворилася в Р680 внаслідок втрати електрона, заповнюється електроном, який вивільнюється при утворенні О₂ з води. Розклад води відбувається за участю марганцю.

Дві описані фотосистеми зв’язані між собою електрон-транспортним ланцюгом, важливою ланкою якого є пластохінон. Подібно до убіхінону в дихальному ланцюгу, пластохінон міститься в надлишку і є своєрідним «депо» електронів.

Як видно з рисунка, перенесення одного електрона через дві фотосистеми супроводжується надходженням двох протонів у внутрішній простір тилакоїдів. Дві фотосистеми разом з електрон-транспортним ланцюгом забезпечують спрямований потік електронів від води (із внутрішнього боку) до НАДФ (із зовнішнього боку). Отже, фотореакціі приводять до відновлення НАДФ і утворення заряду на мембрані. Тобто світлові реакції виступають у ролі протонною насоса, який працює за рахунок енергії світла і створює позитивний заряд всередині тилакоїда. В результаті цього мембрана акумулює енергію у формі протонного потенціалу, і ця енергія використовується для синтезу АТФ.