ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

21. МІКРООРГАНІЗМИ І НАВКОЛИШНЄ СЕРЕДОВИЩЕ

21.4. ЕВОЛЮЦІЯ МІКРООРГАНІЗМІВ

Всі організми, які живуть на Землі, пройшли разом довгий шлях розвитку. З простіших форм поступово розвивались складніші і спеціалізовані, а потім і такі, що населяють нашу планету нині. Ця еволюція організмів є однією із центральних проблем у біологи.

Первинна атмосфера Землі, найвірогідніше, містила багато водню, метану, азоту та вуглекислого газу, але в ній не було кисню.

Хімічна еволюція. Ця еволюція могла відбуватись тільки в без- кисневій атмосфері. Вважається, що в такій атмосфері під дією сонячної радіації та в результаті електричних розрядів утворювались органічні речовини, які сотім потрапляли в воду і в ній накопичувались. Коли вміст органічних речовин став досить високим, виникли умови, в яких міг здійснитися перехід від хімічної еволюції до виникнення перших живих істот, здатних до самовідтворення.

Біологічна еволюція. Перехід від неживої органічної матерії до живої клітини потребував тривалого часу (від 3 до 4,5 млрд років). Клітинні організми, які з'явились, мали настільки велику селективну перевагу, що всі попередні форми організації були витіснені. Оскільки доклітинні форми життя (якщо вони існували), не збереглися, можна припустити, що перехід від неживого до живого відбувся досить швидко.

Еволюція прокаріот. Першими прокаріотами, які могли з'явитися в анаеробних умовах у водоймах, багатих на органічні речовини, були організми, здатні до бродіння. Якщо припустити, що у водоймах містилися і сульфати, то наступним досягненням органічної еволюції’ міг бути ефективний транспорт електронів з утворенням протонного потенціалу як джерела енергії д ля синтезу АТФ. На цьому етапі еволюції виникли, очевидно, похідні тетрапіролу, які містять залізо або нікель, а також автотрофний спосіб асиміляції вуглецю (ацетил-КоА-шлях). Як релікти тих часів можуть розглядатися метаногенні та ацотогенні бактерії, а також сульфато- відновлювальні бактерії, які, за окремими винятками, можуть використовувати Н₂, СО₃ і деякі продукти бродіння.

Після «винайдення« фосфорилювання, спряженого з перенесенням електронів, могла виникнути фотосистема І, що уможливила використання світла як джерела енергії. З набуттям здатності до фіксації вуглекислоти у циклі Кальвіна і до використання неорганічних донорів електронів виник тип метаболізму, характерний для пурпурових сіркових бактерій. Наступним етапом була поява фотосистеми II: стало можливим нециклічне перенесення електронів з використанням води як їх донора. Цей процес був неминуче пов'язаний з виділенням кисню. Представниками перших мікроорганізмів, які здійснюють фотосинтез з виділенням кисню, с ціанобактерії.

Перехід від відновлювальної до окиснювальної атмосфери був великою подією як в еволюції живих істот, так і в перетворенні мінералів. Виникає новий тип метаболізму — аеробне дихання. Існує думка, що 2,1 млрд років тому уже існували всі відомі нині фототрофні дихаючі прокаріоти. Упродовж наступних років усе життя на Землі залежало від біологічного фотосинтезу і кисню, який виділяли рослини. Накопичення кисню в атмосфері вплинуло і на неживу природу (через окиснення металів і мінералів) — утворились відкладення вуглецю у формі кам’яного вугілля, нафти, природного газу та вуглецевмісних осадових порід.

Еволюція еукаріот. Еукаріотичні клітини виникли, очевидно, лише з появою в атмосфері кисню. Всі еукаріоти (за деяким винятком) є аеробними організмами. На шляху подальшої еволюції прокаріот стояли нездоланні перешкоди, пов’язані насамперед з малими розмірами геному, його гаплоїдним станом і малою вели чиною клітин. Нове навколишнє середовище з аеробними умовами давало змогу одержувати більше енергії, проте для її використання потрібні були більші клітини, широкі можливості структурної диференціації і значно більший геном, здатний забезпечувати зберігання більшого масиву інформації. Для подальшої еволюції потрібне було створення нової моделі. Передбачається, що на ранніх етапах еволюції еукаріотичної клітини виникали різні проміжні моделі і організації до появи багатоклітинних організмів.

Слід зазначити, що еукаріоти спеціалізувались в основному на фотосинтезі та існуванні в аеробних умовах, а багато інших екологічних функцій залишилось за прокаріотами. До них належать фіксація молекулярного азоту, нітрифікація, денітрифікація, сульфатне і сіркове дихання, окиснення сірки та металів, утворення та використання метану. Кругообіг азоту та сірки с у повному «розпорядженні» прокаріот. Прокаріоти могли б підтримувати кругообіг речовин і зберегти біосферу, тоді як еукаріоти не справились би з таким завданням.

Упродовж еволюції еукаріоти завжди протистояли прокаріотом. Багатоклітинні організми своїми високорозвинутими захисними та іншими пристосуваннями зобов’язані агресивності прокаріот. Разом з тим еукаріоти набули здатності мати і користь від тісної асоціації з прокаріотами і навіть поставили їх собі на службу як екто- та ендосимбіонтів.

Еволюція живих організмів пропонує для вирішення безліч проблем. Їх дослідження тільки розпочинається.