ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

5. БУДОВА МІКРОБНОЇ КЛІТИНИ

5.2. МЕМБРАНИ МІКРОБНИХ КЛІТИН

5.2.3. Мембрани еукаріот

Мембрани в еукаріот являють собою складнішу систему, ніж у прокаріотів. Для еукаріотичної клітини характерним є поділ цитоплазми на ряд відокремлених просторів. Ця компартменталізація частково створюється в результаті інвагінації плазматичної мембрани з утворенням цистерн і бульбашок. Але, крім того, в цитоплазмі еукаріот є органели (мітохондрії, ядро), які з усіх боків оточені мембранами.

До мембранних утворювань еукаріот належать плазмалема, нуклеолема (ядерна мембрана, що оточує ядро), мітохондріальна мембрана (оточує мітохондрії), ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі (діктносоми), еакуолярна мембрана (рис. 5.8).

Рис. 5.8. Схематичний поперечини розріз дріжджової клітини:

Д — діктиосома; Ж — жирові включення; КСт — клітинна стінка; Міт — мітохондрія; П — гранули поліфосфату: ПМ — плазматична мембрана; Руб — рубець, який залишився після брунькування; Цпл — цитоплазма; ЕР — ендоплазматичний ретинкулум; Яч — ядречко

Ядерна мембрана під електронним мікроскопом виглядає як подвійна мембрана, пронизана порами. Про ферменти, пов'язані з ядерною мембраною, відомо мало, хоча припускають, що в мембранах є канали, через які можуть проникати молекули РНК і білків. В еукаріотичній клітині ядро є основним, але не єдиним носієм генетичної інформації. Частина такої інформації міститься в ДНК мітохондрій.

Мітохондрії відмежовані від цитоплазми двома мембранами. Внутрішня мембрана утворює складки — кристи, які збільшують її активну поверхню. Внутрішня мембрана містить компоненти електрон-транспортного ланцюга та АТФ-синтазу (фермент, який бере участь у синтезі АТФ). Більша частина ферментів циклу три- карбонових кислот також міститься в мітохондріях.

З інвагінацій плазматичної мембрани утворюється ендоплазматичний ретикулум (ЕР). Зв’язок між ЕР і іншими органела- ми клітини не вияснений, але існує неперервність між ЕР, зовнішньою мембраною мітохондрій та плазматичною мембраною. Частина ЕР утворює зовнішню ядерну мембрану і таким чином оточує ядро. Частина мембран ЕР обсипана дуже маленькими гранулами — рибосомами. Це так званий гранулярний ЕР. На рибосомах здійснюється синтез білка. ЕР бере участь також в утворенні бульбашок, що містяться в клітині.

Вважається, що апарат Гольджі характерний для тваринних клітин, в аналогічні структури в рослинних клітинах називаються діктиосомами. Мікологи розглядають апарат Гольджі та діктиосоми як одне й те саме мембранне утворення, а самі терміни — як синоніми. Мікробіологи-дріжджовики стверджують, що в дріжджових клітинах присутні саме діктиосоми а питання про наявність у дріжджів істинного апарата Гольджі вважають дискусійним.

Апарат Гольджі (діктиосоми), а також ЕР забезпечують секрацію різних продуктів, зокрема ферментів. Ферменти синтезуються на цистернах (бульбашках) і накопичуються в них. З часом така бульбашка відділяється, переміщується до плазматичної мембрани, зливається а нею, при цьому виливається весь вміст бульбашки назовні. Цей процес має назву екзоцитоз.

Ендоцитоз. Для сукаріотичної клітини характерна здатність поглинати їжу у вигляді розчинених речовин або оформлених твердих частин. Загальновідомим прикладом поглинання твердих частин ефагоцитоз — поглинання їх лейкоцитами крові або амебами. Якщо відбувається поглинання рідких поживних речовин, то це явище називають піноцитозом. Обидва способи поглинання позаклітинного матеріалу об’єднують під назвою ендоцитоз. Прокаріоти до екдоцитозу нездатні. У процесі піноцитозу безпосередню участь бере цитоплазматична мембрана. Так, у дріжджів вона може активно поглинати краплини ліпідів, білків, вуглеводнів, що проникли в периплазматичний простір. При цьому утворюється бульбашка, яка, вірогідно, переносить захоплені поживні речовини по цитоплазмі до вакуолі.

Здатність еукаріот захоплювати тверді часточки, в тому числі й живі клітини, має фундаментальне біологічне значення. В ендоцитозі можна розглянути передумови ендосимбіозу та його механізм. Симбіоз — це взаємовигідне співіснування організмів. Здатність еукаріотичних клітин набувати ендосимбіонтів говорить на користь теорії про симбіотичне походження мітохондрій і хлоропластів.

Ендоснибіотична гіпотеза. Клітинні органели еукаріот мають багато спільного з прокаріотичними клітинами. Згідно з симбіотичною гіпотезою, мітохондрії походять від безбарвних аеробних бактерій, а хлоропласти (в рослинних клітинах) — від ціанобактерій (одноклітинних синьо-зелених водоростей, які є прокаріотами).