ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

7. СИСТЕМАТИКА ПРОКАРІОТ

7.5. ХАРАКТЕРИСТИКА ТАКСОНІВ ЗА ДЕВ’ЯТИМ ВИДАННЯМ КЕРІВНИЦТВА БЕРГІ З СИСТЕМАТИКИ БАКТЕРІЙ

7.5.4. Відділ Mendosicutes

Архебактерії — це переважно ґрунтові або водні мікроорганізми, які зустрічаються в анаеробних умовах у гіперсолоних, гідро- та геотермальних середовищах, а також як симбіонти у травному тракті тварин. До цієї групи входять аероби, анаероби, факультативні анаероби, здатні рости як хемолітоавтотрофи, гетеротрофи або факультативні гетеротрофи. Архебактерії можуть бути мезо- чи термофілами, причому деякі види здатні рости при температурі вище 100 С.

Унікальна біохімічна особливість архебактерій полягає в тому, що до складу ліпідів у них входять ізопренильні ефіри гліцерину. Відсутність муреїну (пептидоглікану, який вміщує мурамову кислоту) в клітинних стінках робить архебактерії стійкими до β-лактамних антибіотиків (пеніцилінів). Нуклеотидні послідовності 5S-, 16S- та 23S рРНК сильно відрізняються від відповідних у еубактерій та еукаріот.

Асиміляція вуглецю в автотрофних архебактерій відбувається не в циклі Кельвіна. СО₂ фіксується через ацетил-КоА-шлях або через відновлювальний цикл трикарбонових кислот. Деякі архебактерії здатні фіксувати молекулярний азот. Серед коферментів та простетичних груп зустрічаються компоненти, які хоч і подібні до таких у еубактерій та еукаріот, але не ідентичним: похідне 5-деазарибофлавіну F₄₂₀, нікельтетрапірольний фактор «мзо» метаноптерин, кофермент М.

Результати фарбування, за Грамом, можуть бути позитивними або негативними всередині одного порядку, оскільки типи клітинних оболонок дуже різняться. У грампозитивних видів клітинні стінки складаються з псеадомуреїну, метанохондрої- тинута гетерополісахариду. Грамнегативні клітини мають поверхневі шари, які складаються з глікопротеїну.

Форма клітин різноманітна: сферична, спіральна, пластинчаста, паличкоподібне. Зустрічаються одно- та багатоклітинні форми у вигляді ниток або агрегатів. Діаметр окремих клітин варіює від 0,1 до 15 мкм, а довжина ниток може досягати 200 мкм. Розмноження відбувається бінарним поділом, брунькуванням, перетяжкою, фрагментацією або невідомими способами. Забарвлення клітинної маси може бути червоним, пурпуровим, рожевим, оранжево-коричневим, жовтим, зеленим, темно- зеленим, сірим та білим.

Згідно з Керівництвом Бергі з ідентифікації бактерій (1997 р.) архебактерії розміщені в групах № 31-35 і поділяються на п'ять основних груп.

Метаногени (група 31). До них належать представники 18 родів (Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina, Methanospirillum, Methanobrevibacterium, Methanogenium, Methanothrix та ін.). Слід зазначити, що у 1984 р. було описано лише 13 родів цих бактерій.

Строгі анаероби, здатні утворювати метан як основний кінцевий продукт метаболізму. Субстратами можуть бути Н₂ + СО₂, форміат, ацетат, метанол, метиламіни або Н₂ + метанол. Сірку (S⁰) можуть відновлювати до H₂S без одержання енергії. Мезо- L термофіли, нейтрофіли (оптимальне значення pH 7,0), зустрічаються галофільні види. Можуть давати синьо-зелену флуоресценцію при опроміненні світлом з довжиною хвилі 420 нм. Містять кофермент М, фактор 420, 430 і метаноптерин.

Сульфатредукуючі археї (група 32). До них належить рід Archaeoglobus, описано два види: Archaeoglobus fulgidus та Archaeo globus profundus. Дані про види Archaeoglobus відсутні в Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Вони описані у 1988-1990 рр.

Клітини кокоподібні неправильної форми, часто трикутні, розміщені поодиноко чи парами. Фарбуються, за Грамом, негативно. Утворюють зеленувато-чорні колонії діаметром 1-2 мм. Строгі анаероби, здатні утворювати H₂S із сульфату в процесі дисиміляційної сульфатредукції. Крім того, утворюють невеликі кількості метану. Екстремальні термофіли (ріст при температурі до 92 С), діапазон pH 4,5-7,5 (оптимум близько 6), діапазон солоності — 0,9-3,6 % хлористого натрію. Здатні до хемолітотрофного, хемоорганотрофного або хемоміксотрофного росту. Для автотрофного росту необхідні тіосульфат і Н₂. У гетеротрофних умовах використовують форміат, лактат, глюкозу, крохмаль і білки як донори електронів. В ультрафіолеті (довжина хвилі 420 нм) виявляють синьо-зелену флуоресценцію. Містять фактор 420 і метаноптерин, але не кофермент М та фактор 430.

Екстремально галофільні аеробні архебактерії (галобактерії) (група 33). Належать представники шести родів (Halococcus, Halobacterium, Haloarcula. Haloferox, Natronobacterium, Natronococcus). У 1984 p. було описано тільки три роди галобактерій — Halococcus, Haloarcula та Halobacterium.

Грамнегативні чи грампозитивні, аероби чи факультативні анаероби, хемоорганотрофи. Клітини паличкоподібні, мають форму від правильної до дуже неправильної. Потребують високої концентрації хлориду натрію (1,5 М і вище). Нейтрофіли чи алкалофіли. Мезофіли чи до деякої міри термофіли (до 55º С). Деякі види містять фотоактивний червоно-пурпуровий пігмент бактеріородо псин і здатні використовувати світло для синтезу АТФ.

Архебактерїї, які не мають клітинної стінки (група 34). Термоацидофіли, аероби (належить один рід — Thermoplasma). Оптимальна температура близько 60º С, оптимальне значення pH 1-2. Клітини кокоподібні, не мають клітинної стінки. Їх можна назвати термоацидофільними «мікоплазмами». Цитоплазматична мембрана містить багатий на манозу глікопротеїн і ліпоглікан.

Екстремальні термофіли і гіпертермофіли, які метаболізують S⁰ (група 35). Належать 14 родів (Acidianus, Desulfurolobus, SulfolobuSj Pyrobaculum, Pyrococcus, Desuifurococcus та ін.). У 1984 p. було описано лише сім родів.

Облігатні термофіли, аероби, факультативні анаероби чи строгі анаероби. Грамнегативні палички, нитки чи коки. Оптимальною для росту є температура в інтервалі 70-105 С. Ацидофіли та нейтрофіли. Автотрофи чи гетеротрофи. Більшість видів метаболізує сірку.

Деякі основні ознаки, які відрізняють еубактерії від архебактерії, наведені у табл. 7.3.

Таблиця 7.3

Деякі ознаки, що відрізняють еубактерії від архебактерій

Відкриття архебактерій (1977 р.) спричинило дискусію про їх місце в системі живих істот і повернуло до проблеми клітинної еволюції. Нині існують два уявлення про шляхи клітинної еволюції (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Можливі шляхи клітинної еволюції: и монофілітичний: б — поліфілетичний

За одним з них (рис. 7.1, а) з популяції первинних клітин виникла популяція предкових прокаріотних клітин, з якої утворилися різні групи прокаріот (монофілетична група). Еукаріотична клітина виникла в результаті ендосимбіозу прокаріотичної клітини хазяїна та ендосимбіонту. Такими клітинами-хазяями могли бути архебактерії, що утворилися з предкових прокаріотних клітин на ранньому етапі їх існування і поглинули вільно існуючі прокаріоти, які потім стали хлоропластами та мітохондріями еукаріот. За іншим уявленням (рис. 7.1, б)еубактеріі, архебактерії і ядерно-цитоплазматичний компонент еукаріотичної клітини (мітохондрії, хлоропласти) дивергували від спільного предка самостійно, незалежно і досягли рівня організації сучасних прокаріотних клітин (поліфілетичне походження).