ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ - Т.П. Пирог - 2004

7. СИСТЕМАТИКА ПРОКАРІОТ

7.6. СУЧАСНІ НАПРЯМИ В СИСТЕМАТИЦІ БАКТЕРІЙ

7.6.3. Філогенетична класифікація

До 1977 р. серед мікробіологів загальновизнаним вважалося існування двох царств живих організмів — прокаріот та еукаріот. У 1977 р. К.Р. Везе та Г.Е. Фокс порівняли нуклеотидні послідовності 16S рРНК (і аналогічні еукаріотичні 18S рРНК) у широкого спектра живих організмів. Отримані ними результати показали.

що існує три царства живих організмів: архебактерії, еубактерії та еукаріоти. Архебактерії та еубактерії розрізняються між собою настільки, як кожні з них відрізняються від еукаріот.

Результати досліджень, проведених К.Р. Везе та Е. Стекебрандтом у першій половині 80-х років XX ст., показали, що при аналізі нуклеотидних послідовностей 16S рРНК еубактерії поділяються на 11 основних груп (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Дендрограма формування основних ліній еволюції в царстві еубактерій

1. Грампозитивні бактерії утворюють одну групу (виняток — Deinococcus), яка складається з двох підгруп: клостридії (з низьким вмістом ГЦ у ДНК) та актиноміцети (з високим вмістом ГЦ у ДНК). У цю групу ввійшли також і деякі мікоплазми.

Підгрупа «Clostridium» об’єднує такі роди: Acetobacterium, Clostridium, Eubacterium, Acetogenium, Acholeplasma, Mycoplasma, Spiroplasma, Bacillus, Brochothrix. Listeria, G a mella, Enters coccus, Streptococcus, Kurthia, Lactobacillus, Leuconostoc, Pediococcus, Peptococcus, PlanococcuSy Staphylococcus, Ruminococcus, Sarcina, Sporolacfobacillus, Sporosarcina, Thermoactinomyces, Erysipelothrix, Aerococcus.

У підгрупу «Actinomycetes» увійшли: Actinomadura, Nocardiopsis, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Actinoplanes Ampullariellaу Arthrobacter, Micrococcus, Aureobacterium, Brevibacterium, Cellulomonas, Curtobacterium, Microbacterium, Nocardioides, Kitasatosporia, Microellobosporia, Promicromonosporaу Streptosporangium, Streptoverticillium, Thermomonospora, Corynebacteriumy Dactylosporangium, Micromonospora, Microbacterium, Rhodococcus, Nocardia, Streptomyces, Dermatophilus, Geodermatophilus, Stomatococcus, Frankia.

2. Deinococcus і близькоспоріднені коки характеризуються атиповою клітинною стінкою.

3. Ціанобактерії та хлоропласти вищих рослин і водоростей, гетеротрофний представник цієї групи не був виявлений.

4. Одна з основних груп еубактерій, яка складається з підгруп Bacteroides, Flavobacterium, Cytophaga. Остання підгрупа поділяється на дві лінії, в кожній з яких є флавобактерії.

5. Спірохети утворюють групу з трьох підгруп, в яких комбінуються Spirochaeta, Borrelia. Treponema; периферійний член цієї гілки — Leptospira.

6. Група об’єднує Bdellovibrio, міксококи, дисиміляторні сірко- і сульфатовідиовлювальні бактерії, які майже не мають спільних таксономічних ознак. Наявність сульфатовідновлювальних бактерій також серед архебактерій, грамнегативних і грампозитивних бактерій свідчить про те, що їх еволюція могла йти різними шляхами.

7. Група Plantomyces та Pirella — організми, які брунь- куються, мають білкову клітинну стінку (відсутня мурамова та діамінопімелінова кислоти). Дуже низьке значення S_AB(0,15) з іншими бактеріями вказує на те, що члени цієї групи є нащадками найдавнішої групи еубактерій.

8. Haloanaerobiaceae — анаеробні, помірно галофільні бактерії з низьким вмістом ГЦ у ДНК.

9 і 10. Зелені сіркові бактерії — окрема лінія еволюції Chlorobium vibrioforme.

11. Найскладніша для розуміння та інтерпретації група, яка представлена пурпуровими та спорідненими з ними грамнегативними бактеріями. До неї увійшли фенотипово різні організми. Склад групи 11 практично ніяк не узгоджується з існуючою класифікацією бактерій, наведеною у визначнику Бергі-9. Група об’єднує три основні підгрупи (альфа, бета, гамма), кожна з яких містить фототрофні бактерії. Причому таке згрупування було отримано на основі як результатів ДНК—ДНК-гібридизації, так і визначення нуклеотидних послідовностей 16S рРНК. Передбачають, що спільним предком цієї групи бактерій був фототроф (рис. 7.3).

Рис. 7.3. Схематичне зображення специфічних філогенетичних взаємовідносин між родами у головній групі грамнегативних субактерій. Показані підгрупи альфа, бета, гамма. Чорними лініями позначені фотосинтетичні гілки

У 1988 р. ця група бактерій була об’єднана в клас Proteobacteria, який нині містить поки що умовні підкласи (subdivisions) «альфа», «бета», «гамма» та «дельта». Розподіл найважливіших родів класу Рroteobacterіа за підкласами і типами живлення наведений у табл. 7.4.

Таблиця 7.4

Розподіл Proteobacieria за типами живлення

Різні види цього роду потрапляють у різні підкласи

Порівняння філогенетичної структури бактерій з традиційною фенотиповою систематикою (особливо група 11) відразу показує значні відмінності. Інша картина спостерігається для архебактерій, класифікація яких з самого початку базувалась на аналізі 16S рРНК. Філогенетична структура архебактерій цілком узгоджується з фенотиповою класифікацією (рис. 7.4).

Рис. 7.4. Дендрограма формування основних ліній еволюції в царстві архебактерій

В останньому, третьому, виданні книги "Prokaryotes» (1999 р.) на відміну від попередніх (1986 і 1992 рр.) наведено класифікацію бактерій з урахуванням філогенетичного аналізу. Нині існує електронна версія цієї книги, яка постійно оновлюється, а кожні чотири роки піддається перегляду та ревізії. Далі для кожної групи бактерій вказано кількість таксонів різного рангу за третім виданням книги "Prokaryotes».

Archaea

Об’єднує три порядки (Thermoproteales, Sulfolobales, Thermococcales), одну родину (Halobacteriaceae), два роди (Archaeoglobus і Thermoplaama), метаногенні бактерії (таксон невизначеного рангу).

Bacteria

1. Відділ A. Firmicutes містить в собі дев’ять родин (Streptomycetaceae. Pseudonocardiaceae, Frankiaceae, Thermomonoaporaceae, Streptosporangiaceae, Nocardiaceae, Cellulomonadaceae, Dermatophilaceae, Heliobacteriaceae), 67 родів, а також таксони невизначеного рангу (Lactobacillus, Carnobacterium, анаеробні грампозитивні коки).

2. Відділ В. Cyanobacteria — один порядок (Prochlorales).

3. Відділ С. Proteobacteria — сім родин (Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pseudomonaceae, Azotobacteriaceae, Halomonadaceae, Chromatiaceae, Ectothiorhodospiraceae). 78 родів, а також таксони нєвизначеного рангу (Rhizobiai Moraxella; Myxobacteria; бактерії, що окиснюють марганець; літотрофні бактерії, що окиснюють амоній; незвично вигнуті бактерії; грамнегативні мезофільні сульфатовідновлювальні бактерії).

4. Спірохети — чотири роди (Spirochaeta, Treponema, Воrrelia, Leptospira).

5. Chlorobiaceae — порядок Суtophagales, родину Chlorobiaсеае, сім родів.

6. Хламідії — рід Chlamydia.

7. Плантоміцети і споріднені бактерії — порядок Plantomycetales і чотири роди.

8. Родина Deinococcaceae, рід Thermus, а також споріднені мікроорганізми.

9. Chloroflexaceae і споріднені бактерії — родина ChloroПехасеае і чотири роди.

10. Рід Verrucomicrobium.

11. Порядок Thermotogales.

Частина таксонів філогенетично не окреслена. До них належать більшість форм, що ростуть у симбіозі з іншими організмами; термофільні аеробні водневі бактерії; морфологічно різні бактерії, які окиснюють сірку; великі спірохети-симбіонти; організми, подібні до мікоплазм (патогенні для рослин); 12 родів бактерій (у тому числі Zooglea, Leptotrichia, Gallionella, Caulococcus_t Kuznezovia, Siderocapsa, Fusobacterium) і деякі інші.

Порівняльна оцінка класифікації бактерій з урахуванням філогенетичного підходу, наведеної у книзі «Prokaryotes» (1999 р.), і фенотипової класифікації у Визначнику бактерій Бергі-9 демонструє суттєві відмінності між ними.

Слід зазначити, що нині готується десяте видання Bergey’e Manual of Systematic Bacteriology, в якому будуть відображені останні вдосконалення у бактеріології й таксономії. Нове видання одного з найавторитетніших керівництв з бактеріальної таксономії повністю реорганізовано з урахуванням філогенетичної класифікації бактерій. У порівнянні з попереднім виданням Веrgey’s Manual of Systematic Bacteriology, опублікованим у 1984 p., це видання розширене за рахунок опису понад 2200 нових видів і 390 нових родів. Десяте видання Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology матиме п’ять томів. Перший том присвячено архета фототрофним бактеріям, другий — грамнегативним бактеріям (TheProteobacteria), третій — грампозитивним бактеріям із низьким вмістом ГЦ у ДНК, четвертий — грампозитивним бактеріям із високим вмістом ГЦ у ДНК. п’ятий — плантоміцетам, спірохетам, фузобактеріям та ін.