Общая микробиология - Шлегель Г. 1987

Микроорганизмы и окружающая среда
Микроорганизмы как симбиотические партнеры

Между разными микроорганизмами существуют взаимоотношения различного типа. В процессе эволюции выработались отношения зависимости, взаимной или односторонней, выходящие далеко за пределы связей, обусловленных пищевыми цепями. После того как прокариоты и многие эукариотические микроорганизмы достигли своего современного уровня развития, появились высшие формы жизни - новые потенциальные местообитания для низших. Животные и растения развивались в такой среде, в которой уже существовали почти все типы метаболизма, свойственные прокариотам. Естественно, что создалось множество партнерских отношений между микроорганизмами, с одной стороны, и животными и растениями - с другой. Тесное сожительство двух различных организмов называется симбиозом.

Если говорить об относительной пользе, извлекаемой партнерами из симбиоза, то здесь можно выделить несколько вариантов: 1) сожительство создает благоприятные моменты для обоих партнеров (взаимовыгодный симбиоз - мутуализм); 2) один из партнеров по симбиозу испытывает вредное воздействие другого (в этом случае говорят о паразитизме); 3) во многих случаях партнеры могут не оказывать друг на друга никакого влияния (нейтрализм).

Различными могут быть и пространственные отношения между партнерами. Если один партнер находится вне клеток другого, говорят об эктосимбиозе, а если внутри клеток - об эндосимбиозе. Более крупного из партнеров обычно называют хозяином.

Можно различать функциональные типы симбиоза в зависимости от рода пользы, которую один или оба партнера извлекают из сожительства. Иногда тесная ассоциация улучшает питание, например благодаря тому, что один из партнеров фиксирует молекулярный азот, расщепляет целлюлозу, доставляет основные питательные вещества, витамины и т. п. Симбионт может выполнять сигнальную функцию, как в случае ассоциации светящихся бактерий и рыб. Возможна и защитная роль симбионта. Организм хозяина часто служит просто прибежищем для экто- и эндосимбиотических микроорганизмов; иногда, однако, последние защищают хозяина от других - паразитических или патогенных - микробов (например, в кишечном тракте или на поверхности тела).

Поскольку в разделах, посвященных типам метаболизма, уже говорилось о ряде симбиотических ассоциаций, мы дадим здесь лишь краткий обзор некоторых важных форм симбиоза.

17.2.1 Мутуалистичесний симбиоз

Ассоциации между микроорганизмами. В мире микробов можно найти многочисленные случаи синтрофии - взаимного снабжения необходимыми веществами. Синтрофную ассоциацию образуют, например, Desulfuromonas acetoxidans с Chlorobium или Desulfovibrio с Chromatium. В обоих случаях партнер, названный первым, поставляет второму донор водорода, а второй первому - акцептор водорода (разд. 9.3). Синтрофия может касаться и снабжения витаминами или их предшественниками. Гриб Mucor ramannianus и дрожжи Rhodotorula rubra нуждаются в витамине В₁ (тиамине). Первый из этих видов может синтезировать пиримидиновый компонент, но не способен к синтезу тиазола; второй продуцирует тиазол, но не способен к синтезу пиримидина. Если оба организма выращивать в смешанной культуре, то первый вид будет выделять пиримидиновый, а второй - тиазоловый компонент, так что потребности обоих видов будут удовлетворены.

Рис. 17.4. Разрез через таллом лишайника. В - водоросль (фикобионт); Г - гифы гриба (микобионта); ВК и НК - верхний и нижний корковые слои.

Примером высокоразвитого эктосимбиоза между микроорганизмами могут служить лишайники. В талломе лишайника гриб и водоросль (или цианобактерия) так тесно связаны между собой, что образуют единое растительное тело (рис. 17.4). Из такого симбиоза извлекают пользу оба партнера. Как правило, формообразующим компонентом является грибная часть лишайника - микобионт. Гриб получает от клеток водоросли органические вещества (продукты фиксации СO₂), а сам снабжает водоросль минеральными солями и защищает ее от неблагоприятных воздействий, в особенности от высыхания. Фикобионтами в лишайнике могут быть зеленые водоросли и цианобактерии. Можно разделить партнеров и культивировать их по отдельности, а также создавать искусственные лишайники. Эти комбинированные организмы заселяют экстремальные местообитания, в которых ни один из партнеров не мог бы жить в одиночку.

Если из симбиоза извлекает выгоду только один партнер, не принося вреда другому, то говорят о комменсализме. Поясним это на примере. В приготовлении гарцского сыра используются один гриб и одна бактерия. Из данной ассоциации пользу извлекает только бактерия; гриб окисляет кислоты, содержащиеся в твороге, и тем самым создает для нее подходящие условия. Еще один пример - ассоциация аэробных и анаэробных бактерий, в которой первые путем быстрого восстановления O₂ делают местообитание пригодным для анаэробов. В других случаях определенные микроорганизмы могут выделять деполимеразы, расщепляющие полисахариды, белки или нуклеиновые кислоты, благодаря чему эти вещества становятся доступны и для других видов.

Микроорганизмы и растения. В ризосфере (зоне, окружающей корни) многих растений часто бывает больше бактерий, чем в остальной почве. По-видимому, росту бактерий способствуют здесь питательные вещества, выделяемые корнями. Полезность для растений этой довольно слабой ассоциации трудно установить. Но все же, поскольку многие почвенные бактерии выполняют важные для растений функции, например связывают азот или делают легко усвояемыми труднорастворимые питательные соли, можно думать о мутуалистических отношениях. В последние годы азотфиксаторами были признаны некоторые бактерии, постоянно сопутствующие определенным травянистым растениям (бактерия Azotobacter paspali в ризосфере Paspalum notatum; Azospirillum lipoferum в прикорневой области Digitaria и кукурузы).

У многих растений существует тесная ассоциация корней с грибами - микориза. Многие почвенные грибы, в том числе агариковые, могут проникать в корни растений и внедряться в их клетки; при этом они стимулируют рост корней, выделяя ауксины. Опытные грибники знают, что некоторые съедобные грибы растут только вблизи определенных видов деревьев (ель, лиственница, сосна, дуб), которые в микоризе играют роль растения-хозяина. Гриб, проникший в клетки корневой коры, образует в ней разветвления в виде пузырьков и веточек (везикулярно-арбускулярная микориза). Польза такой ассоциации для гриба состоит в том, что он получает от растения продукты ассимиляции, а для растения - в более эффективном поглощении минеральных веществ (фосфата, связанного азота) из почвы.

Мы уже рассматривали ассоциацию растений с азотфиксирующими эндо- или эктосимбиотическими бактериями (разд. 13.1). Симбиоз видов Rhizobium с клетками бобовых растений в корневых клубеньках относится к наиболее дифференцированным симбиотическим взаимоотношениям. Он служит прекрасным примером развития тесной ассоциации внутриклеточного симбионта с клеткой-хозяином; это один из важнейших фактов, подкрепляющих гипотезу об эндосимбиотическом происхождении некоторых клеточных органелл (с. 26).

Микроорганизмы и животные. Существует огромное множество симбиотических связей между микроорганизмами и животными. Лишь в некоторых случаях функция партнеров так же очевидна, как в случае с рубцом жвачных (разд. 14.1). При изучении симбиотических отношений, особенно у низших животных, включая простейших, возникает много трудных проблем. Главный вопрос нередко состоит в том, содержит ли кишечный тракт специфическое микробное сообщество, которое обеспечивает определенную защиту от патогенных микроорганизмов или выполняет специальную пищеварительную функцию. Из массы примеров мы остановимся лишь на некоторых.

Простейшие-как свободноживущие, так и обитающие в пищеварительном тракте жвачных, термитов и тараканов (инфузории, жгутиковые, амебы) - часто сосуществуют с экто- и эндосимбиотическими бактериями.

Еще на раннем этапе исследований по генетике микроорганизмов стал широко известен феномен «убийцы» у инфузории Paramecium aurelia. Как обнаружил Соннеборн, среди штаммов этого вида можно различить две группы: одни штаммы («убийцы») выделяют токсичное вещество, к которому сами они резистентны; другие штаммы чувствительны к этому веществу и погибают от его воздействия. Оказалось, что способность вырабатывать токсичное вещество и убивать другие клетки определяется цитоплазмой, а не генами клеточного ядра. Признак «убийцы» передается при конъюгации, причем чувствительный реципиент тоже становится «убийцей». Было установлено, что это свойство связано с присутствием так называемых «каппа-частиц»; последние в конце концов оказались эндосимбиотическими бактериями. Штаммы-«убийцы» удается «излечить» от каппа-частиц, например путем обработки антибиотиками. При микроскопическом исследовании каппа-частицы легко выявить по наличию сильно преломляющих свет включений (R-телец); такое тельце состоит из свернутой белковой ленты. Вероятно, именно с ним связано токсичное вещество. Ситуация еще более усложнилась, когда в каппа-частицах были обнаружены головки фагов; по-видимому, в бактериях - симбионтах содержатся умеренные фаги. К сожалению, эти несомненно эндосимбиотические бактерии до сих пор не удалось культивировать вне хозяина. Изучение каппа-частиц вновь вступило в активную стадию, когда недавно были выделены почвенные бактерии, содержащие R-тельца.

Многие простейшие служат прибежищем для зеленых, коричневых или желтых одноклеточных водорослей - зоохлорелл и зооксантелл; другие простейшие, например жгутиконосец Cyanophora, содержат цианобактерии, называемые цианеллами. Польза фотосинтезирующих партнеров для простейших очевидна: они предоставляют в распоряжение хозяина полный фотосинтетический аппарат для построения углеводов, подобно тому как и в лишайниках фикобионт снабжает микобионт продуктами ассимиляции.

У многих насекомых в кишечнике или в особых его придатках обитают в качестве симбионтов инфузории, дрожжи и бактерии. Они могут быть там внеклеточными симбионтами или же находиться в клетках специализированных тканей. О функции этих микроорганизмов нетрудно догадаться, особенно в тех случаях, когда их хозяева питаются трудно разлагаемыми веществами (как, например, термиты, питающиеся древесиной) или же потребляют несбалансированную пищу (как многие тли и клопы, сосущие соки растений). Симбионты либо выполняют пищеварительную функцию, либо поставляют хозяину необходимые ему дополнительные вещества (стероиды, витамины, аминокислоты). В то время как морфолого-анатомическое изучение симбиоза у насекомых продвинулось далеко вперед (в основном благодаря работам П. Бюхнера), физиолого-биохимические исследования пока мало что дали - в основном из-за того, что не удавалось выращивать симбиотические микроорганизмы вне хозяина.

У многих насекомых содержащие эндосимбионтов органы (мицетомы) образуются из придатков задней кишки. В отличие от этого упоминавшийся уже рубец жвачных представляет собой орган переднего отдела кишечного тракта. Однако придатки заднего отдела встречаются и у млекопитающих: у многих растительноядных животных переваривание пищи с участием микроорганизмов происходит в выростах заднего отдела кишечника. При локализации симбионтов близко к концу кишечного тракта животное не может извлечь всю пользу из симбиоза; становится понятно, почему некоторые животные поедают собственные фекалии (копрофагия): таким образом они полнее используют все питательные вещества.

О составе кишечной флоры человека уже говорилось в разделе 8.2. Мутуалистический характер взаимоотношений между нашим организмом и его бактериальной флорой становится очевидным, когда эти отношения нарушаются и популяции бактерий гибнут под действием антибиотиков и химиотерапевтических средств. Особенно четко выявляется функция кишечной флоры у животных, выращенных в стерильных условиях. При надлежащем питании эти животные развиваются совершенно нормально, но их восприимчивость к инфекционным заболеваниям оказывается резко повышенной. Таким образом, нормальная бактериальная флора играет решающую роль в защите от патогенных и других посторонних микроорганизмов.

Подобного рода взаимоотношения существуют также между организмом человека и его кожной флорой. Нашей коже свойственна характерная бактериальная флора, которая состоит в основном из микобактерий, стрептококков, стафилококков и пропионовых бактерий и потребляет питательные вещества, содержащиеся в поте. Нормальная кожная флора не вызывает никаких нежелательных явлений, если не считать выработки пахучих веществ. Полезные функции кожной флоры становятся очевидными тогда, когда при наружном применении бактериостатических антибиотиков или внутреннем перенасыщении ими организма поражаются и кожные бактерии. В этом случае начинается размножение дрожжей (Candida albicans) и других патогенных грибов.

Многие морские рыбы имеют особые светящиеся органы. В морфологическом отношении это очень сильно дифференцированные структуры, в которых растут светящиеся бактерии (Photobacterium fisheri).

17.2.2 Антагонистический симбиоз

Симбиотические отношения, при которых хозяину наносится более или менее выраженный вред, существуют между самими микроорганизмами и между микробами, с одной стороны, и животными и растениями - с другой. Мы уже останавливались на различных формах паразитизма, когда говорили, например, о бактерии Bdellovibrio bacteriovorus, паразитирующей на других бактериях (разд. 3.14); о риккетсиях и хламидиях-облигатных внутриклеточных паразитах (разд. 3.18), о возбудителях болезней у растений (Erwinia, Corynebacterium, Pseudomonas, Uredo, Ustilago, Puccinia, Claviceps) и у животных. Теоретические аспекты паразитизма и вопросы вмешательства в равновесие между паразитическими микроорганизмами и их хозяевами исследует ветеринарная и медицинская микробиология, а также фитопатология.