Общая микробиология - Шлегель Г. 1987

Микроорганизмы и окружающая среда
Микроорганизмы и геологическая история Земли

Микроорганизмы сыграли важнейшую роль в построении земной коры. В значительной мере в результате их деятельности произошло частичное разделение химических элементов и соединений, залегавших в коренных породах в виде смесей. Месторождения многих полезных ископаемых, разрабатываемые в настоящее время, своим возникновением полностью или частично обязаны деятельности микроорганизмов.

Отложение железа. Крупнейшие месторождения железных руд представляют собой «полосчатые железорудные формации» (ПЖФ). Осаждение оксидов железа происходило здесь в основном в период от 2,8 до 1,6 млрд, лет назад. До того времени выделявшееся из магматических пород морского дна железо накапливалось в большом количестве в виде ионов Fe²⁺ вместе с другими восстановленными ионами (S^2-, Мn²⁺) в морях. Когда начался оксигенный фотосинтез цианобактерий, ионы S^2- стали окисляться в SO^2-₄, a Fe²⁺ -в Fe³⁺. Последние труднорастворимы. Осаждение окиси железа на больших площадях происходило в тех местах, где содержащие железо глубинные воды приходили в соприкосновение с кислородсодержащими поверхностными водами. В полосчатых железорудных формациях чередуются слои окиси железа и слои кремнезема (толщиной от 0,2 до 2,0 мм). Как полагают, эта слоистость - результат сезонного ритма фотосинтеза в водоемах, где формировались осадки. Лишь тогда, когда завершилось окисление серы и железа в морской воде, кислород стал накапливаться в атмосфере (начиная с периода 1,6 млрд, лет назад).

В мобилизации железа, содержащегося в гранитных породах, и в его осаждении тоже участвуют микроорганизмы. Когда сера в пирите или марказите под действием Thiobacillus thiooxidans и Т. ferrooxidans окисляется в серную кислоту, железо в виде соли Fe (II) становится растворимым и окисляется под действием Т. ferrooxidans в соль Fe (III) (о выщелачивании железа см. разд. 11.3).

При нейтрализации воды трехвалентное железо выпадает в осадок в виде Fe(OH)₃. В высшей степени вероятно, что многие месторождения очень чистого оксида железа создавались в результате продолжавшегося миллионы лет микробного выщелачивания. В других местах в солюбилизации железа определенно участвуют органические кислоты (гуминовые). Последующее биологическое окисление Fe (II) в Fe (III) может происходить под воздействием железобактерий, таких как Gallionella или Siderocapsa (при нейтральном pH). В результате образуется болотная» и «луговая» железная руда.

Отложение карбоната кальция. Во многих водоемах кальций присутствует в форме Са(НСO₃)₂ или CaSO₄. Вследствие изменения pH или удаления СO₂ фотосинтезирующими организмами бикарбонат превращается в труднорастворимый карбонат кальция и выпадает в осадок. В анаэробных условиях сульфат при участии сульфатредуцирующих бактерий восстанавливается до сероводорода, и при этом выпадает в осадок карбонат кальция:

Большая часть известняка образовалась, вероятно, вследствие того, что гидрокарбонат кальция перемещался в тропические водоемы и там осаждался в виде СаСO₃ при выделении СO₂ под действием повышенной температуры:

Отложение серы. Образование пригодных для разработки залежей серы связано с бактериальным восстановлением сульфата. При разложении органических соединений в анаэробных условиях в присутствии сульфата последний служит предпочтительным акцептором водорода. Образующийся сероводород подавляет любые потенциально возможные процессы анаэробного дыхания. Исследования с применением изотопов подтвердили вывод о том, что, например, месторождения серы в штатах Техас и Луизиана имеют биогенное происхождение.

Сера, содержащаяся в морской воде, состоит в основном из двух стабильных изотопов: ³²S (95%) и ³⁴S (4%). При бактериальном восстановлении сульфата (которое лимитируется главным образом поступлением доноров водорода) сульфат ³²SO^2-₄, содержащий легкий изотоп, имеет больше шансов быть поглощенным клетками и подвергнуться восстановлению, чем сульфат с ³⁴S. Поэтому образующийся сероводород содержит меньше ³⁴S, чем сульфат морской воды. При окислении (биологическом или абиотическом) этого «легкого» сероводорода образуется «легкая» сера. Содержание изотопов серы в упомянутых месторождениях указывает на биогенный характер этой серы. Изотопный состав биогенной серы значительно отличается от состава, найденного при изотопном анализе вулканической серы (на о. Сицилия).

Обсуждение биогеохимических превращений можно было бы продолжить в связи с вопросом об образовании других месторождений — каменного угля, нефти, природного газа, кизельгура, бокситов. В тех или иных превращениях микроорганизмы участвуют благодаря своим метаболическим процессам, таким как окисление, брожение, кислото-образование, восстановление, ассимиляция СO₂, выделение летучих продуктов. Результатом их являются минерализация, растворение, мобилизация и иммобилизация различных веществ. Проблемами участия микроорганизмов в образовании, изменении и разложении горных пород занимается геомикробиология.