Общая микробиология - Шлегель Г. 1987
Грибы
Акразиомицеты (слизевики, имеющие клеточное строение)
В отличие от истинных слизевиков, образующих плазмодий, представителей этого порядка называют также клеточными слизевиками (т. е. имеющими клеточное строение). Еще одно название - «колониальные амебы» - связано с образованием характерных плодовых тел, состоящих из большого числа объединенных голых амеб. Ввиду внешнего сходства плодовых тел интересно сопоставить циклы развития акразиомицетов и миксомицетов, как это сделано на рис. 5.3.
К Acrasiomycetes относится около двух дюжин видов, живущих в почве. Наиболее изучены Dictyostelium mucoroides и D. discoideum. Эти виды легко выделить из почвы, богатой гумусом. В чистой культуре на агаре или в жидких средах амебы питаются бактериями (обычно в экспериментах для этой цели служат клетки Escherichia coli или Enterobacter aerogenes).
Цикл развития (рис. 5.3, А). Основная форма существования акразиомицетов - одноядерные гаплоидные голые амебы. Эти амебы передвигаются по питательному агару с помощью псевдоподий, питаются бактериями (путем фагоцитоза) и размножаются. Через короткое время все они скапливаются в определенном месте и образуют агрегационный плазмодий. В отличие от многоядерного, но одноклеточного плазмодия миксомицетов такое образование называют псевдоплазмодием. Хотя отдельные амебы сохраняют свою индивидуальность, псевдоплазмодий ведет себя как единое целое. На нем образуется вздутие, из которого дифференцируется ось плодового тела - сорофор. Верхние клетки становятся клетками ножки, которая одевается целлюлозным покровом. Нижние клетки перемещаются к верхушке ножки и образуют здесь круглую головку - сорокарп, а затем превращаются в споры. Эти споры есть не что иное, как инцистированные амебы. При прорастании споры в ее целлюлозной стенке образуется отверстие, через которое выходит наружу амеба. После этого может начаться новый цикл развития.
Таблица 5.1. Некоторые важные группы грибов
|
Истинные слизевики (миксомицеты, Мухоmуcetes) |
Низшие грибы (фикомицеты, Phycomycetes) |
Высшие грибы (эумицеты) |
||
|
Сумчатые грибы (аскомицеты, Ascomycetes) |
Базцдиомицеты (Basidiomycetes) |
Несовершенные грибы (Fungi imperfecti, Deuteromycetes) |
||
|
Fułigo septica Lycogala epidendron Cribraria rufa Physarum Слизевики, имеющие клеточное строение (Acrasiomycetes) Dictyostelium |
Хитридиомицеты Chytridiales Blastocladiales Monoblephariales Оомицеты Saprolegnidales Leptomitales Peronosporales Плазмидиофоромицеты |
Протоаскомицеты Endomycetaceae Saccharomycetaceae Эуаскомицеты Плектомицеты (грибы, образующие клейстотеции) Aspergillus Penicillium |
Гетеробазидиомицеты Tremellales Uredinales Ustilaginales Гомобазидиомицеты Гименомицеты Polyporaceae Agaricaceae Boletaceae Hydnaceae Clavariaceae Corticiaceae |
Aspergillus Penicillium Phoma Monilia Candida Alternaria |
|
Зигомицеты Mucorales Entomophthorales |
Пиреномицеты (грибы, образующие перитеции) Sordaria Neurospora Xylaria Nectria, Claviceps |
Гастеромицеты Lycoperdales Phallales Nidulariales |
||
|
Дискомицеты (грибы, образующие апотеции) Rhytisma, Peziza, Helvetia, Morchella, Tuber |
Рис. 5.3. Циклы развития акразиомицетов и миксомицетов, образующих плодовые тела. А. Цикл развития клеточного слизевика Dictyostelium. Голые одноядерные амебы образуют «рой» (агрегационный плазмодий), из которого затем дифференцируется плодовое тело, расчлененное на ножку и головку. Б. Цикл развития истинного слизевика. Миксамебы объединяются в многоядерный плазмодий, из которого образуется плодовое тело.
Стадия вегетативного роста резко отделена от морфогенетической стадии. Псевдоплазмодий образуется при нехватке пищи. Можно задержать агрегацию, время от времени «подкармливая» амеб бактериями.
Цикл развития акразиомицетов - превосходный пример построения целостного комплекса из множества независимых клеток. Этот процесс агрегации и образования плодовых тел, начинающийся как будто «по приказу свыше», по-видимому, обусловлен действием какого-то диффундирующего вещества, уже заранее названного «акразином». У Dictyostelium discoideum таким веществом оказался циклический аденозинмонофосфат (аденозин-3',5'-фосфат).