Общая микробиология - Шлегель Г. 1987

Фиксация молекулярного азота
Фиксация азота свободноживущими бактериями

До 1949 г. способность к фиксации молекулярного азота рассматривалась как свойство, присущее лишь немногим бактериям, относящимся в основном к родам Clostridium и Azotobacter. Положение изменилось, когда начали применять метод изотопных индикаторов (¹⁵N₂), а также реакцию с восстановлением ацетилена, выявляющую нитрогеназу-ферментный комплекс, связывающий N₂; тогда выяснилось, что такой способностью обладают и многие другие бактерии, в том числе большинство аноксигенных фототрофных бактерий, многие цианобактерии, факультативные анаэробы (Klebsiella pneumoniae, Bacillus polymyxa), xeмолитоавтотрофные бактерии (Xanthobacter autotrophicus, Alcaligenes latus), метилотрофные, сульфатредуцирующие и метанобразующие бактерии.

Особенно эффективно связывают азот виды Azotobacter (около 20 мг азота на 1 г использованного сахара). Различают несколько видов Azotobacter, распространенных в разных местообитаниях (табл. 13.1). Все они грам-отрицательные, относительно крупные, в определенных условиях передвигаются с помощью жгутиков; все - строгие аэробы, способные окислять многие органические соединения. У A. chroococcum клетки соединены попарно. Обильное образование слизи и наличие темных пигментов (меланинов) придают колониям характерный вид. При недостатке питательных веществ образуются цисты с толстыми клеточными стенками («артроспоры», «микроцисты»).

Азотфиксируюгцие бактерии были найдены в области корневой системы многих культурных растений; Azotobacter pospali растет на поверхности корней Paspalum notatum, а в ризосфере Digitaria decumbens обнаружена бактерия Azospirillum Upoferum.

Фиксация азота свободноживущими цианобактериями имеет существенное значение, во всяком случае на рисовых полях (где они связывают 30-50 кг азота на 1 га в год). В чистых культурах способность связывать азот установлена примерно у 40 видов цианобактерий. Эти организмы одни из первых заселяют бедные (например, вулканические) почвы. Их можно встретить в самых экстремальных местообитаниях - и в Антарктиде при температурах, близких к точке замерзания, и в горячих источниках. Живут они либо изолированно, либо в симбиозе с грибами (лишайники). Во внутренних водоемах и в некоторых областях океана ежегодно наблюдается массовое развитие цианобактерий, так называемое «цветение воды». Пока еще не выяснено, в какой мере цианобактерии участвуют в накоплении азота и продукции биомассы в морях.

Таблица 13.1. Представители группы Azotobacter и их распространение

Микроэлементы, необходимые для фиксации азота. Для фиксации молекулярного азота необходим молибден (табл. 13.2). Этот тяжелый металл входит в состав нитрогеназы.

Для связывания N₂ бобовыми растениями необходим, кроме того, кобальт. Он содержится в коферменте В₁₂, который действует как кофактор ферментов метилмалонил-СоА-мутазы и нуклеотидредуктазы. Подобно Lactobacillus leichmanii, ризобии тоже нуждаются в этом кофакторе. Для некоторых азотфиксирующих организмов молибден можно заменить ванадием.

Таблица 13.2. Потребность в молибдене при фиксации молекулярного азота клетками Azotobacter vinelandii