ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ З ОСНОВАМИ ЕМБРІОЛОГІЇ - Долгов О. М. - 2015

Частина І

ОСНОВИ ПОРІВНЯЛЬНОЇ ЕМБРІОЛОГІЇ

ГАСТРУЛЯЦІЯ

Органогенез

Ще до завершення нейруляції на 4-му тижні розвитку зародка починається активна закладка органів - органогенез. На цьому часовому рубежі з’являються зачатки кінцівок і закладаються основні системи органів (Рис. 50), але процес їх росту і становлення функцій продовжується у плідному та післянатальному періодах.

Рис. 50. Ембріон, 6 тижнів:

1 - кишеня Ратке, 2 - печінкова протока, 3 - жовчний міхур, 4 - жовткова стеблинка, 5 - алантоїс, 6 - сечостатевий синус, 7 - пряма кишка, 8 - черевна порожнина, 9 - зачаток підшлункової залози, 10 - шлунок, 11 - печінка, 12 - трахея, 13 - хорда.

У 1974 році американський ембріолог B. Mintz запропонувала клональну теорію розвитку, згідно з якою будь-які тканина і орган беруть початок з невеликої групи клонів, кожний з яких утворюється із своєї стовбурної клітини. Наприклад, пігментні клітини миші розвиваються із 34 примордіальних меланобластів нервового гребеня, фоторецепторні клітини обох очей формуються з 20 клонів, проксимальні канальці походять з 4-5 клітин.

На ранніх стадіях становлення загального плану тіла важливу роль відіграє мезодерма, що служить первинним носієм позиційної інформації. Так, під час розвитку загальний план тіла визначається дуже рано. Пізніше, протягом всього періоду формування органу або всього організму, деталі морфогенезу уточнюються за допомогою сигналів позиційної інформації. Згідно з концепцією позиційної інформації, клітина знає своє місце розташування у координатній системі зачатка органа і диференціюється відповідно до цього положення. Позиційна інформація надходить до клітини від інших клітин. Більше того, клітина досягає стану термінального диференціювання тільки за умови своєчасного отримання нею серії послідовних сигналів позиційної інформації. Зона, у межах якої ефективно діють сигнали позиційної інформації, визначається як морфогенетичне поле. Протягом низки наступних клітинних поділів клітини морфогенетичного поля пам’ятають про своє вихідне призначення. Пам’ять клітини про позиційну інформацію визначає постійна активність гомейозисних генів.

Гомейозисні гени являють собою сімейство родинних генів, що містять гомеобокс і визначають форму тіла. У ссавців це сімейство представлене 38 генами, згрупованими у 4 комплекси - НОХ1, НОХ2, НОХ3 і НОХ4 (за номенклатурою Human Gene Mapping Workshops [робоча група з картування генів людини]). Ці групи генів локалізовані у хромосомах 2, 7, 12, 17. Гени експресуються в ембріогенезі і визначають організацію загального плану тіла. Експресія генів контролює розділ тіла ембріона за координатними осями на морфогенетичні поля. Транскрипти гомейозисних генів присутні у головному та спинному мозку, у бруньках кінцівок і серці з 5-го по 9-й тиждень розвитку. Так, регіональна спеціалізація структур хребтового стовпа спрямовується гомейозисними генами. Вони контролюють проліферацію і диференціювання кровотворних клітин. Наприклад, експресія генів комплексу НОХ2 зареєстрована у клітинах еритромегакаріоцитарних ліній і популяцій ранніх попередників гемопоезу.

Гомеобокс - еволюційно консервативна послідовність, що складається приблизно із 180 пар нуклеотидів. Гени, що містять гомеобокс, кодують ядерні білки, які регулюють експресію генів, а гомеобокс кодує частину ДНК-зв’язувального білка.

Вирішальне значення в органогенезі мають індукційні взаємодії між ембріональними зачатками, без яких неможлива координована зборка різних тканинних структур. Протягом індукції клітини одного зачатка (джерело) впливають на клітини іншого (мішень). Джерело інструктує мішень до диференціювання у конкретну структуру або дозволяє диференціювання. Структура, що виникла, здійснює індуктивний вплив на іншу мішень, і з’являється нова структура і т.д. З цієї позиції ембріогенез являє собою суцільну череду індукційних взаємодій.

Визначають вже згадувану первинну ембріональну індукцію - вплив хордомезодерми на дорзальну ектодерму під час нейруляції, результатом чого є утворення зачатка нервової системи.

Також внаслідок індукційного впливу латеральної мезодерми на ектодерму виникає локальне потовщення ектодерми, яке разом зі скупченням мезодермальних клітин формує бруньку кінцівки.

Прикладом індукційного впливу служить утворення кришталика із кришталикової плакоди. Індуктором виступає виріст переднього мозку - очний міхур, а мішенню - ектодерма, що лежить над ним.

Результатом індукційного впливу хорди і нервової трубки на диференціювання клітин склеротому є їхня проліферація, міграція і утворення врешті решт хребців, ребер і лопаток.