ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ З ОСНОВАМИ ЕМБРІОЛОГІЇ - Долгов О. М. - 2015

Частина І

ОСНОВИ ПОРІВНЯЛЬНОЇ ЕМБРІОЛОГІЇ

ПРОВІЗОРНІ ОРГАНИ

Позародкові органи є провізорними (нім. provisorisch - попередній, тимчасовий) на відміну від дефінітивних (остаточних) органів зародка. До провізорних органів відносять жовтковий мішок, амніон, алантоїс, серозну оболонку, хоріон і плаценту.

Утворення позародкових органів у хребетних

В ряду хордових тварин позародкові органи вперше з’являються в риб - у них утворюється жовтковий мішок. Його формування починається на стадії ранньої гаструли, коли у внутрішньому листку можна виділити зародкову (кишкову) ентодерму і розташовану по периферії диска жовткову ентодерму. Своїм вільним краєм жовткова ентодерма утворює край обростання, що починає насуватися на жовток. Після виникнення хордомезодермального зачатка між екто- і ентодермою проростають парієтальний і вісцеральний листки мезодерми. Тепер жовток обростає всіма чотирма листками. Зародок піднімається над диском і відокремлюється від жовтка тулубовою складкою. Зародок зв’язаний с жовтковим мішком порожнистим канатиком — жовтковою стеблинкою, стінка якої також складається з чотирьох листків. При утворенні тулубової складки зародкова ентодерма, до того розпластана на жовтку, звертається в кишкову трубку. Жовтковий мішок у риб виконує трофічну функцію. Інша функція мішка - кровотворна - полягає в утворенні в мезодермі його стінки клітин крові.

З виходом тварин на сушу (у плазунів і птахів) у зв’язку з розвитком зародка під шкаралупою з’являються нові позародкові органи - амніон, серозна оболонка та алантоїс (Рис. 51). Як і в риб, виникає тулубова складка, що відокремлює зародок від жовткового мішка. Жовтковий мішок у них також виконує трофічну і кровотворну функції.

Рис. 51. Схема позародкових органів у птахів:

А - зближення амніотичних складок і початок утворення аллантоїса, Б - сформовані позародкові органи.

1 - тулубова складка, 2 - амніотична складака, 3 - амніотична оболонка, 4 - порожнина амніона, 5 - серозна оболонка, 6 - алантоїс, 7 - жовтковий мішок, 8 - тіло зародка, 9 - кишка. Суцільна товста лінія - ектодерма, суцільна тонка - ентодерма, пунктирна - мезодерма.

Пізніше за рахунок ектодерми і парієтального листка мезодерми формується інша - амніотична - складка, що росте в протилежному напрямку. Амніотична складка як би насувається на зародок, причому він одночасно вдавлюється в жовток. Складка, що наростає на зародок, стуляється й обидва її листки - зовнішній і внутрішній - зростаються з однойменними листками протилежної сторони. Так, із двох листків складки утворяться дві оболонки - амніотична, чи водна, звернена до зародка, і серозна, зовнішня.

Амніотична оболонка на ранніх стадіях відділена від тіла зародка вузькою щілиною, що пізніше перетворюється в заповнену рідиною порожнину; рідина виробляється ектодермальним листком амніотичної оболонки, зверненим у порожнину амніону. Роль амніону полягає в захисній функції - створенні водного середовища, сприятливого для вільного розвитку зародка. Амніон бере участь в синтезі білків і вуглеводів, що входять до складу амніотичної рідини.

Серозна оболонка бере участь у постачанні ембріона киснем, що дозволяє розглядати її як провізорний орган подиху в яйцекладних хребетних.

Одночасно з формуванням амніону в задньому відділі кишки утвориться алантоїс, що представляє собою випинання кишкової ентодерми і вісцерального листка мезодерми, що покриває її. Це орган газообміну і виділення: по судинах, що утворюються в мезодермі алантоїса, доставляється кисень; в алантоїс виділяються продукти обміну речовин зародка.