Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012

Структура и функции биомембран
Пассивный трансмембранный транспорт
Виды пассивного транспорта

Плазматическая мембрана клетки является особым барьером с селективной проницаемостью между клеткой и внеклеточной средой. Особая, селективная проницаемость мембран обеспечивает:

1) проход в клетку таких необходимых для жизнедеятельности веществ, как ионы, глюкоза, аминокислоты и липиды;

2) сохранение в клетке необходимых промежуточных метаболитов;

3) удаление из клетки продуктов жизнедеятельности.

Именно селективная проницаемость плазматической мембраны позволяет клетке поддерживать стационарную концентрацию веществ внутри клетки. Перемещение практически всех молекул и ионов через клеточную мембрану обеспечивается специализированными селективными мембранными транспортными белками, расположенными в фосфолипидном бислое мембраны.

Поскольку клетки различных типов нуждаются в различном содержании низкомолекулярных соединений, то плазматические мембраны клеток разных типов содержат различные наборы транспортных белков, характерные именно для данных клеток, которые пропускают через мембрану только необходимые ионы и молекулы. Аналогично, и клеточные органеллы также часто имеют внутреннее содержание, отличающееся от окружающего их цитозоля, и, соответственно, мембраны органелл содержат специфический для данной органеллы набор транспортных белков, который и обеспечивает специфическую среду внутри органеллы.

Термодинамическое описание процессов транспорта веществ через биомембраны базируется на использовании понятия электрохимического потенциала.

Химическим потенциалом данного вещества μ_k называется величина, численно равная энергии Гиббса, приходящаяся на один моль этого вещества. В конденсированных средах термодинамические потенциалы энергия Гиббса и свободная энергия Гельмгольца считаются неразличимыми, их называют свободной энергией и обозначают G. Математически химический потенциал определяется как частная производная от свободной энергии G по количеству k-го вещества, при постоянстве температуры Т, давления р и количеств всех других веществ m_l(l ≠ k):

Для разбавленного раствора вещества концентрации с

где μ₀ - стандартный химический потенциал, численно равный химическому потенциалу данного вещества при его концентрации 1 моль/л в растворе.

Электрохимический потенциал μ - это величина, численно равная свободной энергии одного моля данного вещества, размещённого в электрическом поле. Для разбавленных растворов

где F = 96500 Кл/моль - число Фарадея; z - заряд иона электролита (в элементарных единицах заряда); φ - потенциал электрического поля; Т - температура.

Транспорт веществ через биологические мембраны можно разделить на два основных типа: пассивный и активный.

Пассивный транспорт - это перенос вещества из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим Значением (рисунок 45).

Пассивный транспорт идёт с уменьшением энергии Гиббса, и поэтому этот процесс является самопроизвольным. На рисунке 46 представлены основные виды пассивного транспорта через мембрану.

Рисунок 45 - Схема пассивного транспорта

Рисунок 46 - Классификация видов пассивного транспорта

Плотность потока вещества j_m при пассивном транспорте описывается уравнением Теорелла

где U - подвижность частиц; с - концентрация. Знак минус показывает, что перенос происходит в сторону убывания μ.

Плотность потока вещества j_m - это величина, численно равная количеству вещества, перенесённого за единицу времени через единицу площади поверхности, перпендикулярной направлению переноса

Подставим в уравнение Теорелла выражение для электрохимического потенциала. Полученное уравнение (для разбавленных растворов при μ₀ = const) называется уравнением Нернста-Планка

которое определяет две причины переноса вещества при пассивном транспорте: (1) градиент концентрации и (2) градиент электрического потенциала

Знаки минусов перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией к местам с его меньшей концентрацией; а градиент электрического потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим к местам с меньшим потенциалом.

В отдельных случаях, вследствие сопряжения этих двух причин, может происходить пассивный перенос вещества от мест с меньшей концентрацией к местам с большей концентрацией, если второй член уравнения Нернста-Планка по модулю больше первого.

Аналогично может происходить перенос вещества от мест с меньшим потенциалом к местам с большим потенциалом, если первый член уравнения Нернста-Планка по модулю больше второго.

В случае неэлектролитов (z = 0) или при отсутствии электрического поля уравнение Теорелла переходит в уравнение

Сравнивая уравнение Теорелла с законом Фика

получаем выражение для коэффициента диффузии:

На рисунке 47 представлены основные разновидности простой диффузии через мембрану.

Рисунок 47 - Основные разновидности простой диффузии через мембрану: а - через липидный бислой, б - через пору в липидном бислое, в - через белковую пору