Биологические мембраны - А. Н. Огурцов 2012
Структура и функции биомембран
Активный транспорт
АТФ-Насосы
Активный транспорт - это перенос вещества из мест с меньшим значением электрохимического потенциала 
в места с его большим значением 
(рисунок 61).
Рисунок 61 - Схема активного транспорта
Активный транспорт в биомембране сопровождается повышением энергии Гиббса, он не может идти самопроизвольно. Активный транспорт возможен только в сопряжении с экзергоническим процессом, например, с гидролизом молекулы АТФ, то есть за счёт затраты энергии, запасенной в макроэргических связях АТФ.
Роль активного транспорта веществ через биологические мембраны состоит в том, что за счёт активного транспорта в организме создаются градиенты концентраций, градиенты электрических потенциалов, градиенты давления и т. д., поддерживающие жизненные процессы, то есть с точки зрения термодинамики активный перенос веществ удерживает организм в неравновесном состоянии, поддерживает жизнь.
Все АТФ-насосы являются трансмембранными белками с одним или несколькими центрами связывания АТФ, расположенными с цитозольной стороны мембраны. Хотя эти белки обычно называют АТФазами, однако они обычно не катализируют реакцию гидролиза АТФ на АДФ и неорганический фосфор Рi до тех пор, пока ионы или другие транспортируемые молекулы не свяжутся с белком, при этом одновременно с гидролизом АТФ происходит и транспорт молекул (или ионов) через мембрану. Из-за такого сопряжения гидролиза АТФ и транспорта вещества энергия, выделяющаяся при гидролизе, не рассеивается, а расходуется на совершение работы по перемещению ионов или других молекул через мембрану, причём, как правило, такое перемещение совершается против электрохимического градиента.
Четыре различных типа АТФ-насосов изображены схематически на рисунках 62 и 63.
Рисунок 62 - Схема АТФ-насосов: а - P-класса, б - АВС-семейства
1. Р-класс. К АТФ-насосам P-класса относятся: протонные помпы
плазматических мембран клеток растений, грибков и бактерий; Na+/K+- насосы плазматических мембран эукариот; Н+/К+-насосы верхних (апикальных) мембран клеток кишечника млекопитающих; Са2+-насосы плазматических мембран эукариот; Са2+-насосы мембран саркоплазматического ретикулума мышечных клеток.
Обязательным компонентом насосов P-класса является каталитическая а-субъединица, фосфорилирование которой стимулирует перенос метаболитов через мембрану. Символ "Р" в названии класса использован, поскольку активация насосов P-класса осуществляется именно присоединением фосфора - фосфорилированием. ß-Субъединица, которая входит в состав некоторых насосов P-класса, регулирует транспортную активность насоса. В состав некоторых насосов входит несколько aß-пар субъединиц, но транспортно активной является только та из них, которая фосфорилирована в данный момент.
Рисунок 63 - Схема АТФ-насосов: а - V-класса, б - F-класса
2. АВС. АТФ-насосы ABC-семейства (рисунок 62(6)) расположены, например, на плазматических мембранах бактерий (переносят аминокислоты, сахара и пептиды) и млекопитающих (транспортёры фосфолипидов, холестерола, различных малых, в том числе липофильных, молекул). Название класса является аббревиатурой словосочетания ATP-Binding Cassette.
Все белки большого семейства ABC-транспортёров состоят из двух трансмембранных доменов (Т) и двух цитозольных АТФ-связывающих доменов (А), которые сопрягают гидролиз АТФ с переносом метаболитов через мембрану. В одних ABC-транспортёрах (преимущественно в бактериях) эти четыре домена являются независимыми субъединицами, в других - они объединены в единую полипептидную цепь. В отличие от остальных (P-, F- и V-) классов насосов, которые переносят через мембрану только ионы, ABC-транспортёры переносят, главным образом, малые молекулы и даже небольшие белки.
3. V-класс. АТФ-насосы V-класса (рисунок 63(a)) расположены на вакуолярных мембранах растений, дрожжей и грибков; на эндосомальных и лизосомальных мембранах клеток животных; на плазматических мембранах остеокластов (костных клеток) и некоторых клеток почечных канальцев.
4. F-класс. АТФ-насосы F-класса (рисунок 63(6)) расположены на плазматической мембране бактерий, на внутренней мембране митохондрий и на тилакоидной мембране хлоропластов.
Насосы F- и V-классов переносят через мембрану только протоны (протонные помпы). Структурно эти два класса насосов подобны. Насосы V-класса используют энергию гидролиза АТФ для переноса протонов через мембрану, а насосы F-класса, наоборот, обычно используют энергию трансмембранного тока протонов для синтеза АТФ.
Именно ионные насосы обеспечивают физиологическое значение концентрации ионов в цитозоле клетки. Так, для среднестатистической клетки pH цитозоля равен 7,2 независимо от кислотности вне клетки; концентрация ионов К+ в 20-30 раз выше в цитозоле клеток крови, чем собственно в крови, a Na+, наоборот, в 8-12 раз ниже, чем в крови. Концентрация ионов Са2+ в тысячи раз ниже в этих клетках, чем в крови. Ионные насосы формируют такой градиент концентраций ионов на мембранах, расходуя на это значительное количество синтезируемых в клетках молекул АТФ. Так, например, для поддержания физиологических значений концентраций ионов около 25% АТФ, синтезированных в нейронах, расходуется ионными Nа+/К+-насосами, а в эритроцитах человека эти же насосы расходуют до 50% АТФ.