МИКРОБИОЛОГИЯ БИОЛОГИЯ ПРОКАРИОТОВ ТОМ I - А. В. ПИНЕВИЧ - 2006

ГЛАВА 4. МЕСТО АРХЕЙ В БИОЛОГИЧЕСКОЙ МЕГАСИСТЕМЕ

ОТ «СТРАННЫХ БАКТЕРИЙ», ЧЕРЕЗ ПРОКАРИОТОВ СТЭНИЕРА ДО ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ДОМЕНА ARCHAEA ВОЗА

Qui no sap cosselh prendre i’ora que Га mestier, ja a la cort del Poi no prengra l’espervier.

(Пусть тот, кто не сумеет принять правильное решение в критический момент, не рассчитывает, что ему удастся выиграть сокола на турнире в Пуа).

Simon de Montfort (1208-1265).

Архей впервые обнаружили в начале 1920-х годов. Но только в конце 1970-х годов выяснилось, что они обладают рядом уникальных физиолого-биохимических свойств. Несмотря на это, их продолжали считать бактериями, хотя и «со странностями», и на основе общих морфофизиологических признаков распределяли по разным группам «обычных» бактерий.

После того, как Роджер Стэниер разработал дихотомическую мегасистему, бактерии получили таксономический статус прокариотов. Поэтому до начала эры молекулярной филогении прокариотов-архей не обособляли от прокариотов-бактерий.

Первые сомнения в том, что метаногены относятся к бактериям, появились в 1976 г. Анализируя спектр распространения одного из коэнзимов метаногенеза — меркаптоэтансульфоната, Ральф Вулф установил, что он уникален для метаногенов. Этот факт противоречил парадигме Альберта Клюйвера о биохимическом единстве жизни. Подозревая, что необычность метаногенов этим не ограничивается, Вулф в 1977 г. предложил Карлу Возу, своему коллеге по университету г. Урбана (штат Иллинойс, США), сравнить структуру их рРНК со структурой рРНК «обычных» бактерий, чтобы выяснить, насколько они обособлены друг от друга. Результат оказался парадоксальным: по данному признаку метаногены оказались настолько далеки от «обычных» бактерий, что Воз предложил рассматривать их как «архебактерий» — представителей отдельного эволюционного ствола, или домена «Archaebacteria». После скрининга, который Воз и другие исследователи провели в 1978 г., к этому домену стали также относить экстремальных галофилов, ацидофильную термоплазму и гипертермофилов.

В результате исследования, выполненного в 1977 г. по просьбе Ральфа Вулфа и Карла Воза, мюнхенский биохимик Кандлер (О. Kandier) установил, что метаногены имеют не свойственный бактериям химический состав клеточных стенок. Задолго до этого, в 1956 г., Хоувинк (А. L. Houwink) обнаружил, что поверхность клеток Halobacterium salinariumпокрыта паракристаллическим белковым слоем, который играет роль ригидного каркаса, или экзоскелета. В 1970-1980-е годы Отто Кандлер, Джонс (J. В. Jones), Мешер (М. F. Mescher) и Вайс (L. R. Weiss) окончательно установили, что экстремальные галофилы, метаногены и гипертермофилы отличаются от бактерий по составу клеточной стенки.

Уникальной особенностью архей служат мембранные липиды, которые представляют собой простые диэфиры глицерина и полностью насыщенного изопреноидного спирта фитанола (см. раздел 8.3.3.2). Это выяснилось в результате классических исследований Кейтса (М. Kates), проведенных на Н. salinarium в 1965 г.— еще до того, как Воз создал свою концепцию об археях. В конце 1970-х годов Де Роза (М. De Rosa) и Гамбакорта (A. Gambacorta) нашли такие же липиды у гипертермофила Sulfolobus, а Ленгсуорси (Т. A. Langworthy) у термоацидофила Thermoplasma. В 1978 г. Торнэбени (Т. G. Tornabene) и Мэкула (R. A. Makula) исследовали липиды метаногенов и получили такой же результат, как для экстремальных галофилов и термоацидофилов. С этого момента липиды стали рассматривать как один из хемотаксономических признаков, по которому археи отличаются и от бактерий, и от эукариотов.

В 1960-1970-е годы дихотомия прокариотов и эукариотов считалась очевидной и неоспоримой. Однако после того, как Карл Воз использовал семантические характеристики рРНК для определения эволюционных связей, ситуация резко изменилась. Когда этот критерий был применен к экстремофильным прокариотам (которых принимали за бактерий), неожиданно выяснилось, что они одинаково дистанцированы на глобальном древе как от «обычных» бактерий, так и от эукариотов. Таким образом, глобальное древо оказалось не дихотомическим, а тритомическим. На основе этого Воз пришел к выводу, который стал одной из парадигм современной биологии. Она состоит в том, что на высшем номенклатурном уровне существуют не два, а три «первичных царства» (англ. primary kingdom):

— прокариоты-бактерии;

— прокариоты-археи;

— эукариоты.

Вначале Воз дал этим «первичным царствам» квази-таксономические названия (два латинских и одно английское) «Eubacteria», «Archaebacteria» «Eukaryotes». Позднее он переименовал их соответственно в Bacteria, Archaea и Еuсаrуа.

Мы уже говорили о том, что клеточные стенки и мембранные липиды у архей отличаются по строению от бактериальных. Разное строение у архей и бактерий имеют и такие важнейшие белки, как РНК-полимераза, факторы элонгации и мембранные АТФазы.

Таким образом, прокариотный тип организации представлен двумя стволами глобального древа. По инициативе Карла Воза с 1990 г. вместо термина «архебактерии» используется термин «археи», и этим подчеркивается, что архебактерий-архей необходимо рассматривать не как «других» бактерий, а как «других» прокариотов.

К началу 1990-х годов тритомическая структура древа жизни, реконструированного на основе анализа первичной структуры рРНК, стала «тотемным столбом» биологии и уже больше не вызывала сомнений в своей объективности. Однако в последнее десятилетие XX в., когда были секвенированы несколько десятков бактериальных геномов, появились молекулярно-палеонтологические данные, которые позволили выдвинуть альтернативные гипотезы о генеалогических связях между археями, бактериями и эукариотами.

В конце 1990-х годов в результате анализа геномной структуры архей было установлено, что они характеризуются химерной структурой генома.

В 1998 г. американский молекулярный биолог Лейк (J. A. Lake) разделил все гены на две основные группы — «информационные» и «операционные». Это соответствует двум основным сферам их функционального назначения.

«Информационные» гены (англ. informational genes) ответственны за копирование и процессинг генетической информации в ходе репликации, транскрипции и трансляции.

«Операционные» гены (англ. operational genes), или гены «домашнего хозяйства» (англ. housekeeping genes) отвечают за транспортные, метаболические и регуляторные функции.

Как выяснилось, информационные гены архей проявляют преимущественное сходство с соответствующими эукариотными генами. В свою очередь, операционные гены архей в основном сходны с бактериальными операционными генами. Наконец, 2/3 генов архей уникальны, т. е. у них нет гомологов в бактериальных или эукариотных геномах.

Из-за неоднозначной интерпретации результатов секвенирования рибосомных генов, а также на основе субъективного анализа комплекса геохимических, молекулярно-биохимических и цитофизиологических данных образовались два идеологических лагеря, представители которых по-разному видят филогению архей.

Сторонники «канонического» сценария, в частности Карл Воз, считают, что археи дивергировали с бактериями и эукариотами еще на заре клеточной эволюции. После этого свойства архей стабилизировались на уровне, отражающем адаптацию к экологическим условиям примордиальной биосферы. В этом случае сходство генов архей и бактерий объясняется «горизонтальным» переносом, который мог с высокой частотой происходить на раннем «пре-генеалогическом» этапе клеточной эволюции.

Сторонники «еретического» сценария считают архей и эукариотов потомками бактерий, которые вторично адаптировались к экстремальным условиям, в частности к высоким температурам. Английский протистолог Томас Кавалье-Смит (Т. Cavalier-Smith) рассматривает архей и эукариотов как сестринские мегатаксоны и предлагает объединить их под названием «неомуры» (греч. neos — новый и лат. murus — стена; «имеющие клеточные стенки нового типа»). По его мнению, неомуры произошли от грамположительных бактерий в результате замещения муреинового слоя белковым S-слоем.

Дальнейшие исследования покажут, какая из этих точек зрения ближе к действительности.