МИКРОБИОЛОГИЯ БИОЛОГИЯ ПРОКАРИОТОВ ТОМ III - А. В. ПИНЕВИЧ - 2009

ГЛАВА 20. СИНЭКОЛОГИЯ

20.5. Эктобиоз

Эктобиоз (англ. ectobiosis; от греч. ectos — снаружи и bios — жизнь; «жизнь снаружи другого организма») — это такая симбиотическая система, в которой младший партнер, в нашем случае прокариот, поселяется на поверхности растения или животного. Эктобиоз не следует путать с эпибиозом, т. е. поверхностной ассоциацией между прокариотами или между прокариотами и протистами.

За исключением гнотобиотов (от греч. gnotos — познаваемый и bios — жизнь; в данном случае — «экспериментальное существо»), т. е. безмикробных особей, выращенных в стерильных условиях, растения и животные всегда содержат симбиотических бактерий.

По числу партнеров это либо бипартитный, либо мультипартитный эктобиоз. Что касается взаимоотношений между партнерами, то они принимают форму мутуализма, комменсализма или паразитизма.

20.5.1. Эктобиоз бактерий с животными

Поверхность тела животных колонизирована прокариотами, преимущественно аэробами. В этой элективной нише бактерии оказываются в состоянии мультистресса (водный стресс в сочетании с осмотическим шоком, рН-стрессом и токсическим стрессом; см. главу 19). В частности, pH поверхности кожи человека лежит в кислой области (4,0-5,5); кроме того, она обогащена катионами Са²⁺ и анионами Сl^-. Наконец, эта ниша относительно бедна органическими субстратами, среди которых преобладают липиды. Все это провоцирует «общий» стресс и, соответственно, RроS- ответ.

Бактериальные эктобионты животных подразделяются на три группы. Прежде всего, это автохтонные (см. I том учебника) представители фил ВХIII Firmicutes и BXIV Actinobacteria, в частности сапрофитные виды Mycobacterium. В зависимости от субъективных особенностей человека, плотность их популяции на коже составляет 10³ — 10⁶ клеток • см^-2, что в сумме дает ~3 • 10⁸ клеток. Далее следуют аллохтонные (см. I том учебника) патогены, в частности Streptococcus pyogenes. Вспышки их размножения связаны с повреждением эпителия или нарушением нормального функционирования экзокринных желез. Наконец, это неспецифические транзитные сапрофиты, например, Bacillus spp.

20.5.2. Эктобиоз бактерий с растениями

Поверхность растения подразделяется на филлоплану и ризоплану (см. I том учебника). У наземных растений филлоплана подвергается резкой смене температуры и влажности, а также воздействию ультрафиолетового излучения; кроме того, на ней мало органических субстратов. Поэтому она представляет собой элективную и экстремальную нишу, где бактерии оказываются в состоянии мультистресса. Так же, как у животных, микробиота поверхности растений подразделяется на автохтонную, аллохтонную и транзитную.

Среди автохтонов филлопланы преобладают представители фил ВХII Рroteobacterio, ВХIII Firmicutes, ВХIV Actinobacteria и ВХХ Ваcteroidetes. Взаимоотношения между ними и растением можно определить, как комменсализм, хотя при повреждении кутикулы они уподобляются аллохтонам и переходят к паразитизму (см. ниже).

В ризоплане между бактериями и корнями устанавливается встречный сигналинг, результатом чего становится тесное физическое взаимодействие партнеров и их трофический мутуализм. Эктобионты корней, как и эктобионты листьев, чаще всего являются безвредными эпифитами.

Метаболической базой наиболее тесного растительного эктобиоза служит способность младшего партнера к диазотрофии.

Диазотрофные цианобактерии вступают в эктобиоз с представителями только двух отделов царства Plantae — моховидными (Вryophyta) и папоротниковидными (Рterophyta), причем по неизвестной причине в обеих группах зарегистрированы лишь редкие примеры образования симбиотических ассоциаций. Круг младших партнеров тоже ограничен: это неветвящиеся трихомные цианобактерии, способные образовывать гетероцисты (доля которых от общего числа клеток увеличивается с 3-4% до 30-40%).

Эктобиоз у моховидных. Из 340 родов отдела моховидных (Вгуophyta) представители только 6 родов (Аnthoceros, Вlasia, Саvicularia, Dendroceros, Моtothylas и Рhaeoceros) имеют эктобион- тов-цианобактерий. Как правило, гаметофиты хозяев образуют небольшие, длиной несколько сантиметров, талломы, где в полостях, расположенных на брюшной поверхности, лежат сферические микроколонии Nostoc sрр. диаметром <1 мм.

Эктобиоз у папоротниковидных. Несколько видов миниатюрного водного папоротника Аzolla вступают в эктобиоз с цианобактерией Аnabaena sрр. Цианобионт поселяется в полостях, расположенных либо на брюшной поверхности гаметофита, либо на дорзальных листьях спорофита. Нитевидные выросты растительных клеток, выстилающих полости, протягиваются к цианобактериям, что способствует взаимному обмену метаболитами. Помимо цианобактерий в тех же полостях содержатся и другие бактерии, т. е. это мультипартитный эктобиоз. Эктобиоз Аzоllа- Anabaena имеет большое хозяйственное значение, так как повышает плодородие рисовых полей.

Диазотрофный ассоциативный симбиоз. Крайним вариантом эктобиоза является ассоциативный симбиоз, при котором прокариотный партнер дистанционно взаимодействует с корневой системой хозяина. В качестве примера назовем симбиоз между Аzospirillum sрр. и некоторыми злаками, в частности пшенице