Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013

Розділ 1. ПІДТИП БЕЗЧЕРЕПНІ ACRANIA

1.1. ОСОБЛИВОСТІ ОРГАНІЗАЦІЇ КЛАСУ CEPHALOCHORDATA

Деталі зовнішнього вигляду типового представника головохордових розглянемо на прикладі ланцетника Branchiostoma lanceolatum. Завдяки тому, що його тіло напівпрозоре, помітні деякі головні риси внутрішньої будови (рис. 1.1, 1.2). Тіло стиснуте з боків, обрамлене плавцевою складкою. Складка починається на передньому кінці, йде спинним боком і плавно переходить у ланцетоподібний хвостовий плавець, далі продовжується як підхвостовий плавець; від передротової лійки з боків тіла тягнуться права й ліва метаплевральні складки, які зливаються з підхвостовим плавцем.

Шкіра ланцетника сформована епітелієм (епідермісом) і підстильним драглистим тонким шаром сполучної тканини - коріумом. Виділення з епідермальних залоз утворюють тонку плівку (кутикулу з мукополісахаридів), яка захищає тіло ланцетника від ушкоджень.

Від переднього кінця тіла до заднього тягнеться хорда (або нотохорд), будова якої у ланцетників є своєрідною. У решти хордових нотохорд існує лише в ембріогенезі або має дещо іншу будову (як, наприклад, у осетрових риб). Нотохорд - складна система поперечних м’язових пластинок, оточених сполучнотканинною оболонкою. Пластинки ізольовані одна від одної, і лише в окремих місцях з’єднані між собою поперечними виростами. Нотохорд - м’язовий орган, здатний регулювати пружність тіла, тобто діє як гідростатичний осьовий скелет.

Рис. 1.1. А - будова ланцетника на тотальному препараті;

Б - загальний вигляд Branchiostoma lanceolatum

Рис. 1.2. Поперечний переріз ланцетника на ділянці глотки

Активація нотохорда настає внаслідок виникнення потенціалів у гігантських нервових волокнах Роон-Боардівських клітин нервової трубки.

До хорди прилягає 50-80 м’язових сегментів - міомерів, які розділені між собою перегородками сполучної тканини - міосептами. Міомери побудовані з поперечносмугастих м’язів. Кожен має вигляд половини конуса, вершина якого входить у виїмку міомера, розташованого спереду. Така конструкція забезпечує зв’язок міомерів між собою та з хордою. Скорочення міомерів забезпечує вигинання тіла в горизонтальному напрямку. Завдяки наявності пружних лопатей хвоста відбувається поступальний рух особини.

Травна система ланцетника побудована так: на передньому кінці тіла розміщена передротова лійка з віночком щупалець. У ній є ротовий отвір, оточений парусом - м’язовою перегородкою, на передній поверхні якої розміщені тонкі стрічкоподібні вирости миготливого органа, а на задній - спрямовані в порожнину глотки короткі щупальця, які перешкоджають потраплянню до глотки надто великих часток їжі, піску тощо (рис. 1.3). Стінки великої глотки пронизані більше ніж сотнею пар зябрових щілин. Глоткові, або зяброві, щілини розділені між собою тонкими перегородками, що вкриті війчастим епітелієм.

Рис. 1.3. Головний відділ ланцетника

Зяброві щілини йдуть у атріальну порожнину, яка оточує глотку і відкривається назовні атріопором. Вода через рот потрапляє у глотку, проходить крізь зяброві щілини в атріальну порожнину і через атріопор виходить назовні. Рух води відбувається завдяки миготливому органу і коливанню війок, які вкривають міжзяброві переділки. На дні глотки розміщений ендостиль - жолобок, вистелений залозистим і війчастим епітелієм (рис. 1.3).

Від переднього кінця ендостиля відходять дві смужки війчастого епітелію, які огинають ротовий отвір і зливаються на початку надзябрової борозни, розміщеної на спинному боці глотки. Клітини ендостиля виділяють слиз. Миготіння війок ендостиля й міжзябрових перегородок спрямовує слиз понад стінкою глотки до надзябрової борозни. На шляху слизова «сітка» захоплює харчові частки, принесені з плином води. Війчастий епітелій надзябрової борозни спрямовує слиз назад, де він потрапляє в початок кишечника.

Глотка в задній частині стрімко звужена й переходить у тонку кишку, яка закінчується анальним отвором. Одразу за глоткою розміщений печінковий виріст, стінки якого виділяють травні ферменти. Перетравлення їжі відбувається як у печінковому вирості, так і вздовж усього кишечника.

Кровоносна система безчерепних замкнута. Кров рухається лише по судинах, які мають власні стінки. За загальною схемою будови вона близька до кровоносної системи водних хребетних, однак не містить серця (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Схема кровообігу ланцетника

Під глоткою проходить велика судина - черевна аорта (aorta ventralis), по якій венозна кров рухається до передньої частини тіла. Від неї відходить більше сотні (стільки, скільки зябрових перегородок) зябрових артерій. Плин крові відбувається завдяки пульсації черевної аорти й основи зябрових артерій. Зяброві артерії впадають у парні корені спинної аорти, від якої вперед відходять дві гілочки - сонні артерії. Вони забезпечують кров’ю передню частину тіла. У задній частині глотки корені аорти зливаються у спинну аорту (aortadorsalis), яка проходить під хордою до кінця хвоста. Від неї відходять артерії, які забезпечують кров’ю всі частини тіла. Венозна кров проходить через систему капілярів і від стінок кишечника збирається в непарну підкишкову вену, яка у печінковому вирості знову розпадається на капіляри й утворює ворітну систему печінки. Капіляри зливаються в коротку печінкову вену (vena hepatica), яка впадає у венозний синус (sinus venosus). Від переднього і заднього кінця тіла кров збирається у парні передні й задні кардинальні вени

(vena cardinales anterior et posterior). З кожного боку тіла вони зливаються у праву й ліву кюв’єрові протоки, які впадають у венозний синус (розширення). Від венозного синуса починається черевна аорта.

Отже, у безчерепних є лише одне коло кровообігу. Кров не містить дихальних пігментів. Розвинутий зябровий апарат досконало фільтрує поживні частки, однак його значення в газообміні не є визначальним. Тонкі шкірні покриви не перешкоджають дифузії газів, тому кров насичується киснем не лише в зябрових артеріях, а й у всіх інших судинах тіла. через це концентрація кисню в артеріях і венах майже однакова.

Видільна система безчерепних подібна до нефридійної системи кільчастих червів. Над глоткою розміщено до сотні пар нефридій. Нефридія - це коротка зігнута трубка, отвір якої відкривається в атріальній порожнині над верхнім закінченням зябрової щілини (рис. 1.5). Майже вся трубка нефридії занурена в порожнину тіла - целом (залишки целома у ланцетника зберігаються у вигляді двох порожнин з боків верхнього відділу глотки, в основі ендостиля й метаплевральних складок). У целомі в трубці є кілька отворів - нефростомів, кожен із яких оточений спеціальними клітинами - соленоцитами.

Рис. 1.5. Нефридій ланцетника

Соленоцит - булавоподібна клітина; у її довгій ніжці є вузький канал, усередині якого міститься миготливий волосок. У стінках тіла нефридіїв є клубочки капілярів, які фільтрують продукти розпаду органічних речовин. через ці клубочки продукти розпаду потрапляють у порожнину целома, а звідси - у тіло соленоцита і в канал його ніжки. Миготлива війка сприяє стіканню продуктів розпаду з каналу соленоцита до нефридіальної трубки, а з неї - далі, в атріальну порожнину. Завдяки постійному потоку води в атріальній порожнині метаболіти виводяться з тіла тварини у водне середовище. Такий тип видільної системи ефективний лише для організмів із невисоким рівнем обміну речовин, якими власне є безчерепні.

Ланцетники та інші безчерепні - різностатеві. В кожній особині розвивається до 25 пар статевих залоз. Вони не мають протоків. Дозрілі статеві клітини випадають в атріальну порожнину через розрив стінки статевої залози, їх підхоплюює плином води і через атріопор виносить назовні. Виділення статевих клітин відбувається одразу після заходу сонця. Запліднення зовнішнє.

Індивідуальний розвиток ланцетника типовий для хордових. Його початкові стадії минають дуже швидко. Запліднене яйце (діаметр 0,1 мм) ділиться рівномірно, внаслідок чого утворюється куляста бластула. Через 5-8 год після запліднення починається інвагінація: формується двошарова гаструла. У проміжку 12-14 год від часу запліднення формується мезодерма, нервова трубка, хорда, целомічні мішки. Целомічні мішки утворюються не одночасно, а послідовно, від переду назад. Розростаючись, кожен із них поділяється на розміщений з боків хорди й нервової трубки товстостінний соміт і тонкостінну бічну пластинку. Стінки сомітів згодом формують оболонку хорди й нервової трубки, міомери і шар шкіри - кутис. Стінки бічної пластинки дають початок листкам очеревини і м’язів кишки, а з’єднані порожнини бічних пластинок перетворюються на вторинну порожнину тіла - целом. На цій стадії зародок розриває оболонку яйця і виходить у водне середовище у вигляді личинки близько 3 мм завдовжки. Личинка плаває за допомогою війок, які її вкривають.

Через 30-36 год від часу запліднення яйця на лівому боці передньої частини тіла утворюється заглибина, в яку згодом проривається порожнина кишечника (ротовий отвір закладається асиметрично). На черевній частині тіла позаду ротового отвору виникає одна, потім послідовно 14 зябрових щілин, які пізніше змістяться на правий бік. Тут же, на правому боці, додатково проривається ще вісім зябрових щілин. Через певний час раніше утворені 14 зябрових щілин знову зміщуються на черевний бік, кількість щілин зменшується до восьми, і вони зсуваються на лівий бік тіла. Ротовий отвір зміщується на черевний бік тіла, і личинка стає симетричною. Проривається анальний отвір, на дні глотки формується ендостиль. У цей час личинка починає живитися. Кількість зябрових щілин збільшується. З боків тіла над зябровими щілинами виникають вирости - метаплевральні складки, які розростаються і зливаються під черевцем тварини, утворюючи атріальну порожнину. Формуються нефридії. Личинкова стадія триває три місяці. Потім личинка опускається на дно, навколо ротового отвору в неї з’являється ротова лійка з віночком щупалець і зачатки статевих залоз. У віці один рік ланцетник сягає 3 см довжини, у два роки - 4 см, а в чотири - до 8 см. Статева зрілість настає на 2-3-му році життя.

Вважають, що організація личинкової стадії ланцетника подібна до організації гіпотетичного предка хребетних. Центральна нервова система представлена нервовою трубкою, яка розташована над хордою, її передній кінець дещо не доходить до кінця хорди (звідси походить і назва класу головохордові); передній кінець хорди виходить за передній кінець нервової трубки. За зовнішніми ознаками нервова трубка не розділена на головний і спинний мозок, однак за внутрішньою будовою і функціями такий поділ є. Передня частина нервової трубки впливає на всю рефлекторну діяльність тварини. Руйнування передньої частини трубки призводить до порушення

координації рухів: вузька порожнина трубки - невроцель - утворює тут невелике розширення, яке вважають зачатком (або залишком) мозкового шлуночка. У личинок ця порожнина через невропор (отвір) з’єднана з ямкою Келікера, розташованою на поверхні тіла (орган нюху); пізніше невропор заростає. На дні розширення невроцеля є лійка, сформована з війчастих і секреторних клітин. Ймовірно, це рецептор руху або зачаток гіпофізарної системи. На початку трубки є пігментна пляма - непарне вічко, яке вважають залишком органа рівноваги (рис. 1.3, 3). Від початку нервової трубки відходять дві пари головних нервів, завдяки яким відбувається іннервація передньої частини тіла.

Від нервової трубки в кожному сегменті тіла відходять по дві пари нервів (правий і лівий спинні й черевні). Також у кожному сегменті є нервові клітини, які утворюють рефлекторні дуги, і нейрони, які зв’язують правий і лівий боки тіла тварини. Характерними є Роон-Боардівські клітини, які дендритами пов’язані з чутливими нервами від шкіри, а аксонами - з розміщеною вище Роон-Боардівською клітиною; вони забезпечують проходження імпульсів до переднього мозку.

У 6-11-му і 39-61-му сегментах нервової трубки ланцетника є велетенські нервові клітини Овсяннікова-Роде, завдяки яким існує міжсегментний ланцюговий зв’язок від голови до хвоста (зверху нервової трубки) й у зворотному напрямку (знизу нервової трубки).

Наявність рудиментів у головному відділі центральної нервової системи свідчить, що у предків головохордових вона була складнішою.

Органи чуття головохордових прості. Механічні (тактильні) подразнення сприймають нервові закінчення в поверхневому шарі шкіри. Там же розміщені інкапсульовані нервові клітини, які сприймають хімічні подразнення: вони вистеляють ямку Келлікера. У нервовій трубці в ділянці невроцеля розміщені очка Гессе, кожне з яких - це чутлива клітина, до якої прилягає вигнута пігментна клітина. Очка Гессе вловлюють сонячне проміння, яке проникає крізь шкіру тварини. Вони працюють як фотореле, реєструючи рівень занурення тіла у ґрунт.

Багато нервових клітин здатні виділяти речовини (нейросекрети), що беруть участь у передаванні нервового імпульсу.

Наявність міохордального комплексу, особливості нервової системи й органів чуття зумовлюють достатньо високу рухливість безчерепних. Оскільки живлення тварини відбувається пасивно, то рухливість сприяє не пошуку їжі, а сезонним міграціям ланцетника на відстань кількох кілометрів.