Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013

Розділ 5. НАДКЛАС ЧОТИРИНОГІ (НАЗЕМНІ ХРЕБЕТНІ) TETRAPODA, seu QUADRIPEDA.

АНАМНІЇ (ANAMNIA) й АМНІОТИ (AMNIOTA)

5.1. КЛАС ЗЕМНОВОДНІ, або АМФІБІЇ AMPHIBIA

5.1.1. Особливості організації

Зовнішній вигляд. Сучасні земноводні мають короткий, сплющений дорзовен- трально тулуб із редукованим хвостом, задні кінцівки довші й міцніші від передніх (ряд безхвості); або ж тіло валькувате, видовжене, інколи трохи сплюснуте або стиснуте з боків, з невеликою головою, довгим хвостом і короткими кінцівками (ряд хвостаті); нарешті, серед представників класу трапляються тварини, позбавлені кінцівок, червоподібні, з маленькою головою (ряд безногі). Розміри земноводних різні: безхвості мають довжину 3-25 см; хвостаті — 10-30 см, окремі великі (японська велетенська саламандра до 1,6 м); безногі (червуги) досягають 30—120 см.

Покриви. Епідерміс багатошаровий, коріум тонкий, але сильно насичений капілярами. Шкіра у земноводних має численні багатоклітинні залози (рис. 5.1). Вони виділяють тонкий шар слизу, що покриває все тіло, зволожуючи шкіру і охороняючи її від висихання. Шкіра бере участь у газообміні. У ропух, які живуть у порівняно сухих місцях, слиз гусне й утворює на шкірі щільну плівку, завдяки якій знижується віддача вологи. Секрет шкірних залоз (кумок, ропух, деяких саламандр) має подразливі або отруйні речовини. У секреті містяться також речовини, які мають сигнальне значення, завдяки чому вони впливають на поведінку інших особин. У нижніх шарах епідермісу та в коріумі розміщені пігментні клітини, які зумовлюють видо- специфічне забарвлення. Таке забарвлення виконує різні функції: маскування (криптичне або захисне забарвлення); попередження та відлякування для видів із отруйними залозами (апосематичне забарвлення з яскравими кольоровими плямами); статевих відмін - у самців забарвлення досить часто стає яскравішим на початку розмноження, що полегшує зустріч зі статевозрілими самками і стимулює спарювання. Окремі види можуть змінювати інтенсивність забарвлення залежно від кольору фону, найліпше це виражено у деяких деревних жаб.

Рис. 5.1. Схема перерізу шкіри земноводних

У наземних видів плоскі клітини зовнішнього шару епітелію зазнають зроговіння на кінцях пальців, утворюючи кігті (гладка шпоркова жаба Xenopus laevis, а також уссурійський кігтистий тритон Onychodactylus fischeri, який трапляється у Примор’ї). У коріумі безногих містяться дрібні кісткові луски - залишки кісткового покриву палеозойських земноводних. У безхвостих земноводних під шкірою розташовані великі лімфатичні лакуни (резервуари), у яких за сприятливих умов накопичується запас води.

Рухова система та головні типи рухів. Характер руху земноводних є досить одноманітним. Розрізняють два головні типи. Викопні й сучасні хвостаті земноводні зберегли тип руху, притаманний рибам, - за допомогою сильних бічних згинів усього тіла, але з опорою на короткі ноги під час руху по землі. У разі коротких кінцівок бічні згини тулуба збільшують довжину кроку, а згини хвоста допомагають зберігати рівновагу. У воді кінцівки не відіграють подібної ролі. Безногі пересуваються за допомогою згинів усього тіла.

Безхвості земноводні на суші пересуваються стрибками, піднімаючи тіло у повітря різким поштовхом обох задніх кінцівок. Коротконогі види (ропухи), крім стрибків, можуть крокувати, послідовно переставляючи кінцівки. У воді безхвості енергійно плавають за допомогою задніх кінцівок (стиль «брас», але без участі передніх кінцівок). Рух стрибками привів до вкорочення і дорзовентрального сплющення тулуба, зникнення хвоста, видовження задніх кінцівок, вироблення низки специфічних рис у будові скелета (зменшення кількості хребців, їхнього міцного з’єднання, видовження клубових кісток та ін.).

Скелет земноводних складається з хребта, або осьового стовбура, черепа, кінцівок і їхніх поясів. Хребет ділять на чотири відділи: шийний, тулубовий, крижовий і хвостовий (рис. 5.2). Шийний і крижовий відділи мають по одному хребцю. Шийний забезпечує деяку рухливість голови щодо тулуба, крижовий слугує для зчленування з тазовим поясом. Тулубових хребців у безхвостих амфібій 7; усі хвостові хребці (їх 12) зливаються в єдину кістку - уростиль. Хвостаті мають 1362 тулубових і 22-36 хвостових хребців; загальна кількість хребців у безногих сягає 200-300.

Рис. 5.2. Скелет жаби:

1 - шийний хребець; 2 - поперековий хребець; 3 - уростиль; 4 - грудина; 5 - хрящова задня частина грудини; 6 - передгрудина;

7 - коракоїд; 8 - прокоракоїд; 9 - лопатка; 10 - надлопатковий хрящ; 11 - клубова кістка; 12 - сіднична кістка; 13 - лобковий хрящ;

14 - плечова кістка; 15 - передпліччя (променева + ліктьова кістки); 16 - зап'ясток; 17 - п'ясток; 18 - зачатковий І палець;

19 - ІІ палець; 20 - V палець; 21 - стегно; 22 - гомілка (велика і мала гомілкові кістки); 23 - передплесно; 24 - плесно;

25 - рудимент додаткового пальця (praehallux); 26 - І палець

У примітивних земноводних (безногих, частково хвостатих, гладконогих і безхвостих) хребці, як і у риб, амфіцельні; між тілами хребців і у хребцях зберігаються залишки хорди. У справжніх саламандр і частини безхвостих (круглоязикові й піпові) хребці опістоцельні (тіла хребців спереду випуклі, ззаду вгнуті), у решти безхвостих - процельні (спереду вгнуті, ззаду випуклі). Над тілами хребців добре виражені верхні дуги, які утворюють канал для спинного мозку. Тулубові хребці мають добре розвинуті поперечні відростки, до яких у хвостатих приєднані дуже короткі ребра. Поперечні відростки шийного хребця розвинуті слабко. Хвостові хребці хвостатих несуть нижні дуги, утворюючи (як і у риб) гемальний канал.

Череп дорослих земноводних містить багато хрящів. Порівняно з костистими рибами, у сучасних земноводних кісток менше, тоді як у давніх вимерлих видів покривних кісток було більше. У потиличному відділі осьового черепа розвинуті парні бічні потиличні кістки (occipitale laterale) (рис. 5.3), що мають потиличні виростки. Два потиличні виростки зчленовані з шийним хребцем, - характерна риса амфібій і ссавців, у рептилій і птахів є один виріст. У слуховому відділі є одна пара кісток - передньовушна (prooticum). В очному відділі хвостатих амфібій містяться парні очно-клиноподібні кістки (orbitosphenoideum); у безхвостих вони злиті в одну кільцеподібну клиноподібно-нюхову кістку (sphenethmoideum). Решта мозкової коробки хрящова. Незначна кількість покривних кісток. Склепіння черепа утворюють парні тім’яні кістки, у безхвостих вони злиті в парні лобово-тім’яні кістки (fronto- parietale). Спереду є парні носові кістки (nasale), а у хвостатих ще 1-2 пари перед- лобових кісток (praefrontale). У слуховому відділі формується покривна луската кістка (squamosum). Дно черепа вкрите крупним парасфеноїдом (parasphenoideum), спереду якого розміщені парні покривні кістки піднебінні (palatinum) і леміші (vomer); у хвостатих вони злиті в парні піднебінно-лемішеві кістки (vomeropalatinum). На лемішах, а у хвостатих і на піднебінних кістках містяться дрібні зуби.

Рис. 5.3. Череп жаби: А - вигляд зверху; Б - вигляд знизу

У вісцеральному відділі черепа піднебінно-квадратний хрящ зберігається протягом усього життя. Переднім і заднім кінцями він приростає до черепної коробки (аутостилія) (див. рис. 5.3). До піднебінно-квадратного хряща прилягають парні покривні кістки - передщелепна (praemaxillare) і верхньощелепна (maxillare). На згаданих щелепних кістках містяться дрібні зуби; у частини видів, наприклад, жаб, вони редукуються. Задня ділянка піднебінно-квадратного хряща зверху вкрита покривною квадратно-виличною (quadrato-jugale) та лускатою кістками, а знизу - крилоподібною кісткою (pterygoideus). У деяких хвостатих земноводних задня ділянка піднебінно-квадратного хряща костеніє, утворюючи маленьку квадратну кістку (quadratum). Первинна нижня щелепа - меккелів хрящ - залишається хрящовою і лише її передній кінець костеніє в маленькі парні підборіддєво-щелепні кістки (mento-mandibulare). За ними, прикриваючи меккелів хрящ, містяться покривні зубні кістки (dentale), які у сучасних земноводних позбавлені зубів. Задня частина меккелевого хряща обросла видовженою покривною кутовою кісткою (angulare) і кількома дрібними додатковими покривними кісточками. Суглобовим відростком меккелів хрящ з’єднаний із заднім кінцем піднебінно-квадратного хряща, утворюючи щелепний суглоб.

Повна редукція зябрової п0кришки призвела до втрати під’язиковою дугою її головних функцій.

Парні кінцівки у земноводних за морфологією та функцією чітко відрізняються від парних плавців риб. Вони мають лише внутрішній скелет і побудовані за типом систем важелів, з’єднаних шарнірними суглобами. Ускладнення будови поясів забезпечує кінцівкам міцну опору, укріплюючи їхній зв’язок з тулубом. Обидві пари кінцівок побудовані за єдиною схемою, спільною для всіх наземних хребетних (рис. 5.4):

Рис. 5.4. Схема будови парних кінцівок наземних хребетних: А - передня кінцівка; Б - задня кінцівка

Передня кінцівка

I. Плече; утворене плечовою кісткою (humerus).

II. Передпліччя (antebrachium); складається з двох кісток - променевої (radius) і ліктьової (ulna).

III. Кисть (manus) поділяється на:

а) зап’ясток (carpus), складається з 9-10 кісток, розташованих у три ряди;

б) п’ясток (metacarpus), складається з п’яти видовжених кісток, розташованих в один ряд;

в) фаланги пальців (phalanges digitorum); звичайно розвивається п’ять пальців; кожен із них має кілька фаланг.

Задня кінцівка

I. Стегно; утворене стегновою кісткою (femur).

II. Гомілка (arus); складається із двох кісток: великої гомілкової (tibia) і малої гомілкової (fibula).

III. Ступня (pes) поділяється на:

а) передплесно (tarsus), що складається з 9-10 кісток, розташованих у три ряди (три; один-два; п’ять);

б) плесно (metatarsus) з п’яти видовжених кісток, розташованих в один ряд;

в) фаланги пальців (phalanges digitorum); звичайно розвивається п’ять пальців, кожен утворений кількома фалангами.

Пояс передніх кінцівок (плечовий) у земноводних має вигляд напівкільця у товщі тулубових м’язів. У безхвостих скостеніла лопатка (scapula) і коракоїд (coracoideum) утворюють суглобову ямку для зчленування з головкою плеча (рис. 5.5). До лопатки приєднаний широкий надлопатковий хрящ (cartilago suprascapularis), який слугує місцем прикріплення м’язів спини. Перед коракоїдом є тонкий паличкоподібний хрящ - прокоракоїд. Знизу його прикриває тоненька покривна кістка - ключиця (clavicula). Ззаду від місця злиття коракоїдів розташована кісткова грудина (sternum), яка має на кінці хрящове розширення. Перед ключицями є невеликий передгрудинник (episternum); передня його частина хрящова, а задня костеніє. Грудної клітки у земноводних немає. Хвостаті земноводні мають короткі ребра, які не доходять до грудини.

Рис. 5.5. Плечовий пояс жаби (крапками позначений хрящ)

Тазовий пояс складається із трьох елементів (рис. 5.6), що з’єднані один з одним і утворюють вертлужну ямку - місце приєднання головки стегна; у безхвостих пояс майже повністю костеніє. Довгі клубові кістки (ilium) приєднані до поперечних відростків крижового хребця; сідничні кістки (ischium) зростаються одна з одною, знизу є лобковий хрящ (cartilago pubis). У хвостатих земноводних сідничні та клубові кістки - невеликих розмірів.

Рис. 5.6. Тазовий пояс жаби збоку

М’язова система земноводних значно відрізняється від м’язової системи риб. Частина тулубових м’язів має метамерну будову. Однак простежено виразне диференціювання: відособлені ділянки м’язових сегментів зливаються у стрічкоподібні м’язи. Суттєво більшою є маса м’язів кінцівок, представлена складною системою антагоністів, що згинають і розгинають суглоби. Ускладнені і спеціалізовані м’язи ротової порожнини (жувальна, язика, дна ротової порожнини), яка не лише бере участь у захопленні та проковтуванні їжі, а й забезпечує вентиляцію ротової порожнини і легень.

Травна система. Усі сучасні земноводні в дорослому стані - хижаки. Вони поїдають різних дрібних безхребетних: комах і їхніх личинок, багатоніжок, павуків, ракоподібних, червів тощо. Водні види можуть ловити молодь риби, а великі - земноводних і їхніх личинок, пташенят водоплавних птахів, а також дрібних гризунів, що потрапили у воду. Безногі червуги ведуть рийний спосіб життя, живляться ґрунтовими безхребетними, окремі види селяться у термітниках і мурашниках, поїдають їхніх жителів. Способи добування їжі порівняно одноманітні. Безногі земноводні, повільно пересуваючись, розшукують здобич за допомогою нюху і дотику, хвостаті - за допомогою зору і нюху. Здобич схоплюють щелепами; деякі види хвостатих земноводних здобич «приклеюють» до язика (наприклад, печерна саламандра) (рис. 5.7). Під час добування їжі безхвості земноводні орієнтуються переважно завдяки зору і зрідка - нюху. Розшукують здобич, пересуваючись повільними стрибками або, частіше, чатуванням, захоплюють її, викидаючи липкий язик, або щелепами; деякі види - гладка шпоркова жаба, зелена ропуха - інколи засовують здобич у рот пальцями передніх лапок. Жаби, які добре скачуть (види роду Rana та ін.), здатні ловити також комах на льоту. Малорухливі ропухи живляться переважно комахами, що повзають (жуки, мурашки, гусінь та ін.).

Рис. 5.7. Земноводні:

А - самець жаби-повитухи Alytes obstetricans з кладкою ікри; Б - самка суринамської піпи Pipa pipa з виводковими комірками на спині;

В - самка сумчастої квакші Gastrotheca marsupiata з ікрою у виводковій сумці; Г - гніздо яванської веслоногої жаби Rhacophorus;

Д - самець жаби Rhinoderma darwinii з пуголовками у горловому мішку, які метаморфізують; Е - європейський протей Proteus anguinus; Ж - європейська печерна саламандра Hydromantes genei; З - самка рибозмія цейлонського Ichthyophis glutinosus, що обкрутила грудку ікринок, відкладених у норі

У земноводних ротовий отвір широкий, веде у ротоглоткову порожнину, що переходить до стравоходу. В передній частині піднебіння у ротоглотковій порожнині відкриваються парні хоани - внутрішні отвори ніздрів, а неподалік щелепного суглоба є отвори євстахієвих труб, що ведуть у порожнину середнього вуха. У кутах рота самців деяких жаб розміщені резонатори, або голосові мішки, які посилюють звук. Дно задньої частини ротоглоткової порожнини підтримують хрящі гортанної щілини. У слизовій оболонці даху ротоглоткової порожнини є слинні залози, які виділяють слизистий секрет, що не містить травних ферментів: він змочує порожнину і полегшує проковтування здобичі. Змочена слиною їжа переміщується у стравохід скороченням м’язів дна ротоглоткової порожнини, проковтуванню допомагають очі, які всовуються в ротоглоткову порожнину.

Стравохід (esophagus) короткий, сильно розтягується, впадає у шлунок (gaster) (рис. 5.8, 6), він має товсті м’язові стінки. Від шлунка відходить дванадцятипала кишка (duodenum), яка непомітно переходить у тонку кишку (ileum), що впадає у пряму кишку (rectum). Пряма кишка відкривається клоакою (cloaca). Трилопатева печінка (hepar) має в центральній лопаті жовчний міхур (див. рис. 5.8, 5); жовчна протока впадає у дванадцятипалу кишку. Між шлунком і дванадцятипалою кишкою є підшлункова залоза. Біля нижнього кінця шлунка розміщена селезінка (lien) - орган кровотворення та депо крові.

Рис. 5.8. Розтята самка жаби трав'яної:

1 - серце; 2 - легені; 3 - ліва лопать печінки; 4 - права лопать печінки; 5 - жовчний міхур у центральній лопаті печінки; 6 - шлунок;

7 - підшлункова залоза; 8 - дванадцятипала кишка; 9 - тонка кишка; 10 - пряма кишка; 11 - селезінка; 12 - клоака (розтята);

13 - сечовий міхур; 14 - отвір сечового міхура; 15 - нирка; 16 - сечопровід; 17 - парні отвори сечопроводів у клоаці; 18 - правий яєчник (лівий видалений); 19 - жирове тіло; 20 - правий яйцепровід; 21 - лівий яйцепровід; 22 - матковий відділ яйцепроводу; 23 - отвір яйцепроводу в клоаці; 24 - спинна аорта; 25 - задня порожниста вена; 26 - загальні сонні артерії; 27 - ліва дуга аорти; 28 - шкірно-легенева артерія

У шлунку виділяється фермент пепсин, а у підшлунковій залозі - трипсин, амілаза й ліпаза.

Дихальна система. Характерною особливістю земноводних є наявність багатьох органів дихання. У поглинанні кисню і виділенні вуглекислоти беруть участь: у личинок - шкіра, зовнішні та внутрішні зябра; у дорослих - легені, шкіра та слизова оболонка ротоглоткової порожнини. У деяких видів дорослих хвостатих земноводних збереглися зовнішні зябра та недорозвинені або редуковані легені.

Дорослі земноводні дихають парними легенями, що мають вигляд порожнистих мішків, внутрішні стінки яких комірчасті (у деяких хвостатих їх немає).

Вентиляція легень відбувається завдяки рухам дна ротоглоткової порожнини. Під час її опускання повітря через відкриті ніздрі потрапляє в ротоглоткову порожнину, пізніше зовнішні отвори ніздрів закриваються, відкривається гортанна щілина і повітря з легень під тиском м’язів стінок тіла та внутрішніх органів переходить до ротоглоткової порожнини, де змішується з атмосферним повітрям. Дно ротоглоткової порожнини поступово піднімається, притискається до піднебіння, а змішане повітря нагнітається в легені. Потім гортанна щілина закривається і залишки змішаного повітря через ніздрі виходять назовні. У підсумку повітря в ротоглотковій порожнині оновлюється і кров у капілярах слизової оболонки насичується киснем.

Кровоносна система. Личинки земноводних мають одне коло кровообігу: у серці є одне передсердя та один шлуночок; є артеріальний конус, розгалужений на чотири приносні зяброві артерії.

Серце дорослих земноводних трикамерне: два передсердя та один шлуночок (рис. 5.9). До правого передсердя прилягає товстостінна венозна пазуха, від шлуночка відходить артеріальний конус. Отже, серце має п’ять відділів. Обидва передсердя відкриваються до шлуночка загальним отвором; тут розташовані атріовентрикулярні клапани, які в разі скорочення шлуночка не пропускають кров назад у передсердя. Шлуночок має м’язові вирости стінок, які утворюють ряд з’єднаних одна з одною камер, що перешкоджає змішуванню крові. Артеріальний конус відходить від правого боку шлуночка; всередині розташований довгий спіральний клапан.

Рис. 5.9. Розріз серця жаби

Від артеріального конуса самостійними отворами починаються три пари артеріальних дуг. Першими від артеріального конуса відходять права і ліва шкірно-легеневі артерії (arcuspulmocutanea) (рис. 5.10) - гомологи четвертої пари зябрових дуг личинок; вони розпадаються на легеневу та шкірну артерії. Другими відходять системні дуги (корені) аорти (arcus aortae) - гомологи другої пари зябрових артерій личинок. Вони, відділяючи потилично-хребетну і підключичну артерії, що забезпечують кров’ю м’язи тулуба та передніх кінцівок, зливаються під хребетним стовбуром у спинну аорту (aorta dorsalis). Спинна аорта відділяє потужну кишково-брижову артерію (arteria mesenterica) (забезпечує кров’ю травну трубку); по інших розгалуженнях спинної аорти кров тече до решти органів і в задні кінцівки. Останніми від артеріального конуса відходять загальні сонні артерії (arteria carotis communis) - гомологи першої пари зябрових артерій. Кожна з них розпадається на зовнішні та внутрішні артерії (arteria carotis externa et interna).

Рис. 5.10. Схема артеріальної системи жаби (артеріальна кров показана штрихуванням, змішана - сірим, венозна - чорним кольором)

Венозну кров із заднього відділу тіла і задніх кінцівок збирають стегнові (venae femorales) та сідничні (venae ischiadica) вени, які зливаються у парні клубові або ворітні вени нирок (venaeportae renales) (рис. 5.11), які розпадаються в нирках на капіляри, тобто утворюють ворітну систему нирок. Від правої та лівої стегнових вен відходять вени, що зливаються в непарну черевну вену (vena abdomilalis), яка проходить по черевній стінці до печінки, тут вона розпадається на капіляри. Венозна кров від усіх відділів кишечника і шлунка збирається у велику ворітну вену печінки (vena portae hepatis), яка розпадається у печінці на капіляри (у всіх земноводних ворітна система печінки утворена черевною і ворітними венами). Капіляри нирок зливаються в численні виносні вени, які впадають у непарну задню порожнисту вену (vena cava posterior); до неї впадають вени від статевих залоз. Задня порожниста вена проходить через печінку (кров із неї до печінки не потрапляє) і впадає у венозну пазуху. З печінки венозна кров печінковими венами надходить у задню порожнисту вену.

Рис. 5.11. Схема венозної системи жаби (більш артеріальна кров показана сірим кольором, змішана - крапками,

венозна - чорним кольором)

Артеріальна кров, яка окиснилась у шкірі, збирається у велику шкірну вену (vena cutanea magna), що разом із плечовою веною, яка несе венозну кров із передньої кінцівки, впадає в підключичну вену (vena subclavia). Підключичні вени зливаються зі зовнішніми і внутрішніми яремними венами (venae jugularis externa et interna) у праву та ліву передні порожнисті вени (venae cava anterior dextra et sinistra) і впадають у венозну пазуху. Порожнистими венами з усіх відділів тіла проходить венозна кров, а шкірними венами до серця - артеріальна. Із венозної пазухи кров надходить у праве передсердя. Артеріальна кров із легень збирається в легеневі вени (venaepulmonales) і впадає в ліве передсердя. Під час легеневого дихання у правому передсерді збирається змішана кров. Ліве передсердя заповнює артеріальна кров з легень. Під час одночасного скорочення передсердь кров надходить у шлуночок, де її перемішуванню заважають вирости стінок: у правій частині шлуночка кров більше венозна, а в лівій - артеріальна. Артеріальний конус відходить від правої частини шлуночка. Тому в разі скорочення шлуночка в артеріальний конус спочатку надходить більше венозна кров, яка заповнює шкірно-легеневі артерії. У разі тривалого скорочення шлуночка тиск в артеріальному конусі підвищується, спіральний клапан зрушується, відкриваються отвори дуг аорти, в які надходить змішана кров із центральної частини шлуночка. Коли шлуночок повністю скоротився, у конус надходить найбільш артеріальна кров з лівої половини шлуночка. Ця кров не може пройти в шкірно-легеневі артерії та дуги аорти, тому що вони заповнені кров’ю. Напір крові, максимально стискаючи спіральний клапан, відкриває устя сонних артерій, куди потече, прямуючи в голову, артеріальна кров. Зменшення припливу кисню до головного мозку може супроводжуватися зниженням загального рівня обміну речовин і впаданням тварини в оціпеніння.

Видільна система і водно-сольовий обмін. Вихід на сушу земноводних суттєво позначився на характері водно-сольового обміну та на виведенні з організму продуктів азотистого обміну. Личинки земноводних мають пронефричні нирки (переднирки). Під час метаморфозу розвиваються парні мезонефричні (тулубові) нирки. Нирки мають вигляд ущільнених тіл, що лежать з боків хребетного стовпа в ділянці поперекового хребця (рис. 5.12). Від кожної нирки відходить сечовід (вольфів канал), який впадає у клоаку. На дні клоаки є отвір, що веде в сильно розтягнутий сечовий міхур (vesica urinaria). На черевній поверхні нирок розташовані надниркові залози - залози внутрішньої секреції (glandula suprarenalis). Нирки через ниркові артерії отримують артеріальну кров зі спинної аорти; значна кількість венозної крові проходить у нирки через ворітні вени нирок. Продукти білкового розпаду в дорослих земноводних виводяться переважно у вигляді сечовини (у личинок - у вигляді аміаку). У разі наповнення сечового міхура сечовиною скорочуються м’язи його стінок і концентрована сеча виходить у клоаку, а звідти — викидається назовні. Частина продуктів розпаду виділяється крізь шкіру. Важлива роль шкіри у водному обміні. За високої вологості (під час пересування через покриту росою траву) шкіра земноводних всмоктує воду, яка накопичується у підшкірних лімфатичних порожнинах. Завдяки цьому протягом короткого часу маса тварини зростає на 20—50%.

Рис. 5.12. Сечостатеві органи самця жаби

В особин видів, які пристосувалися до життя у сухіших біотопах (ропухи), завдяки ущільненню і частковому зроговінню шкіри випаровується значно менше води. Трав’яна жаба Rana temporaria, що заселяє зволожені біотопи, з кожного 1 см² шкіри втрачає до 30 мм³ води, а в пустелі зелена ропуха Bufo viridis - лише 10 мм³. Протеї, які ведуть водний спосіб життя, гинуть у разі втрати 30—35% води, жителі вологих біотопів (різні види жаб) - у разі втрати 40—50% води, а деякі квакші, що живуть на деревах, - аж 70%. Водний обмін речовин регулюють гормони гіпофіза та кортикоїдні гормони (гормони надниркових залоз), які змінюють проникність шкіри і стінок сечового міхура для води, інтенсивність фільтрації в нирках, реабсорбцію води та іонів солей у ниркових канальцях.

Статева система, особливості розмноження. Земноводні роздільностатеві, мають парні статеві залози. Яєчники (ovarium) зернистої структури, підвішені на брижі, до весни заповнюють майже всю порожнину тіла. Біля яєчників розташовані багатолопатеві жирові тіла, в яких нагромаджуються запасні речовини для формування статевих продуктів під час зимової сплячки. Тонкі видовжені яйцепроводи (oviduct) - це мюллерові канали. Кожен яйцепровід лійкою, розташованою в ділянці серця, відкритий у порожнину тіла; нижня частина лійки розширена і відкривається у клоаку. Функцію сечоводу виконують вольфові канали. Зрілі яйця через розрив стінок яєчника випадають у порожнину тіла, де їх підхоплюють краї лійки, далі рухаються по яйцепроводах і покриваються слизовими білковими оболонками - виділеннями залоз стінок яйцепроводу, і нагромаджуються у відділах матки. Сім’яники (testes) круглі (див. рис. 5.12) — разом із жировими тілами звисають на брижі біля передніх країв нирок. Із кожного сім’яника виходить кілька тонких сім’явиносних канальців, що проходять у нирку і тут відкриваються у вольфів канал. У самців земноводних вольфів канал одночасно виконує функції сечоводу і сім’япроводу. В нижній частині вольфового каналу утворюється здуття - сім’яний міхур (vesicula seminalis), який різко збільшується перед розмноженням і слугує резервуаром для сперматозоїдів. Вольфові канали отворами відкриті у клоаку. У самців хвостатих земноводних рудименти мюллерових каналів збереглися у вигляді тоненьких трубочок.

У безхвостих земноводних запліднення зовнішнє. За допомогою мозолів на кисті передніх кінцівок самець притримує самку. Самки відкладають ікру, а самці відразу скроплюють її сім’яною рідиною. У частини хвостатих земноводних запліднення також зовнішнє, але своєрідне. Наприклад, у родини кутозубів самка відкладає ікру в слизовий мішок, на який самець кладе сперматофор - пакет сперматозоїдів, облямованих слизовою оболонкою. Для більшості хвостатих земноводних запліднення внутрішнє. Самець тритонів відкладає сперматофор, а самка захоплює його краями клоаки, тут оболонка розчиняється і сперматозоїди проникають у нижні ділянки яйцепроводу, де й запліднюють яйцеклітини. У безногих земноводних запліднення також внутрішнє: самець притискає вивернуту клоаку до зовнішнього отвору клоаки самки, вводячи в неї сім’яну рідину.

Більшість земноводних відкладає ікру у воду, в якій розвивається зародок. Личинка, яка вилупилась до метаморфозу, веде водний спосіб життя. У жаб, квакш та інших безхвостих земноводних кожна ікринка обгорнута слизовою оболонкою, що сильно набухає у воді. Відкладені ікринки заклеюються в кулястий пакет. У ропух кладка яєць має вигляд тонких слизових шнурів, у кумок - невеликих грудок, а тритони відкладають поодинокі яйця, загорнені у листки водяних рослин.

Самець повитухи намотує джгути ікри на задні кінцівки і носить їх до вилуплення пуголовків. Філомедузи та деякі інші види тропічних деревних жаб відкладають ікру в листя, притримуючи задніми лапками, пізніше збивають кладку в пінистий пакет. Суринамська піпа відкладає яйця у шкірні комірки на спині (див. рис. 5.7, Б), в яких відбувається повний розвиток личинок.

Небагатьом видам земноводних властиве яйцеживородіння.

Плодючість різних видів земноводних коливається в широких межах. Наприклад, зелені ропухи відкладають до 5-10 000 ікринок, трав’яна жаба - 800-4 000, сіра ропуха - 1 200-7 000, тритони - від 100 до 500-600. Самка ринодерми Дарвіна відкладає лише 20-30 яєць, а червуга, яка охороняє кладку, - 5-15.

У безхвостих земноводних сформована личинка вивільняється від оболонок і за допомогою присоски (рис. 3.13, 18) прикріпляється до водних рослин. У хвостатих земноводних личинка вилуплюється сформованішою, має ліпше розвинений хвіст і зовнішні зябра.

Рис. 5.13. Розвиток яйця жаби, за У Паркером. Загальний вигляд і стадії V, IX, XI - у перерізі, стадія XII - зародок перед вилупленням:

1 - бластоцель; 2 - жовтковий корок; 3 - ектодерма; 4 - медулярна борозна; 5 - ентодерма; 6 - мезодерма; 7 - порожнина первинної кишки; 8 - ямка на місці майбутніх зябрових щілин; 9 - гастропор; 10 - нервово-кишковий канал; 11 - спинний мозок; 12 - головний мозок; 13 - хорда; 14 - місце майбутньої клоаки; 15 - жовчні клітини; 16 - хвіст; 17 - зовнішні зябра; 18 - присосок

Тривалість личинкового періоду різна у різних видів, вона залежить від погодних умов і географічного розташування регіону (клімат). У жаби трав’яної Rana temporaria пуголовки в районі Києва завершують метаморфоз через 35-40 днів, біля Москви - через 45-55 днів, а біля Архангельська - через 60-70 днів. За несприятливих погодних умов (холодне літо), а саме - у північних частинах ареалу та в горах, пуголовки зимують у водоймах, завершують метаморфоз наступного літа. Такі випадки зареєстровані під Москвою для часничниці звичайної Pelobates fuscus та жаби озерної Pelophylax ridibundus.

У деяких хвостатих земноводних трапляється неотенія - здатність личинок до статевого розмноження. Вона добре вивчена у амбістоми тигрової Ambystoma tigrinum, яка живе в Північній Америці. Личинки досить швидко завершують метаморфоз у мілких, добре нагрітих водоймах із низьким вмістом кисню у воді. Після досягнення довжини 5-9 см вони покидають водойми. У холодних водоймах із високим вмістом кисню личинки добре ростуть без метаморфозу; досягають довжини 20-25 см, згодом у них розвиваються статеві залози і вони починають статеве розмноження. Згаданих личинок розводять у лабораторіях і називають їх аксолотлі.

Можливо, деякі сиренові Sirenidae, протеї Proteidae і амфіуми Amphiumidae - це неотенічні личинки якихось саламандр, у яких під час еволюції повністю зникла доросла фаза. Причиною цього могла бути висока смертність дорослих особин під впливом несприятливих погодних умов (похолодання, обледеніння та ін.), хижаків та інших чинників середовища. У безхвостих і безногих земноводних несприятливі погодні умови можуть спричинити довгу затримку метаморфозу під час росту личинки.

Нервова система. Перехід до наземного способу життя супроводжувався перебудовою центральної нервової системи й органів чуття. Відносні розміри головного мозку земноводних порівняно з рибами помітно не збільшилися. Безхвості мають мозок трохи більший, ніж хвостаті. У сучасних земноводних помітно збільшені відносні розміри переднього мозку, розділеного на дві півкулі (рис. 5.14) зі самостійною порожниною - бічним шлуночком - у кожній із них.

Скупчення нервових клітин утворюють не лише смугасті тіла (corpora striata) на дні бічних шлуночків, а й також тонкий шар у покрівлі півкуль - первинний мозковий купол архіпаліум (archipallium). Нюхові частки слабко відмежовані від півкуль. Проміжний мозок лише злегка прикритий сусідніми відділами. Зверху на ньому розміщений епіфіз. Від дна проміжного мозку відходить лійка, до якої прилягає добре розвинутий гіпофіз. Середній мозок менший, ніж у костистих риб. Мозочок малий і має вигляд невеликого валика за середнім мозком на передньому краї ромбоподібної ямки - порожнини четвертого шлуночка. Від головного мозку земноводних, як і у риб, відходить десять пар головних нервів. Спинний мозок злегка сплющений, має плечове і поперекове потовщення, що пов’язане з відгалуженням могутніх нервових сплетінь, які іннервують передні й задні кінцівки. Симпатична нервова система у багатьох земноводних представлена двома стовбурами з боків черевної сторони хребетного стовбура. Ганглії цих стовбурів з’єднані зі спинномозковими нервами.

Рис. 5.14. Головний мозок жаби, за У Паркером:

А - зверху; Б - знизу; В - збоку; Г - у поздовжньому перерізі; 1-Х - головні нерви; XII - під'язиковий нерв

Органи чуття забезпечують орієнтування земноводних у воді та на суші. Для личинок і дорослих особин, що живуть у воді, важливу роль відіграють органи бічної лінії, нюх, терморецепція, смак, слух і зір. Для видів земноводних із наземним способом життя провідну роль в орієнтації відіграє зір.

Органи бічної лінії розкидані по всьому тілу на поверхні шкіри. У шкірі є дотикові тільця (скупчення чутливих клітин, до яких підходять нерви).

Усі земноводні в епідермальному шарі шкіри мають вільні закінчення чутливих нервів. Вони сприймають температурні, больові й тактильні відчуття. У ротовій порожнині та на язиці містяться чутливі клітини, оплетені нервовими закінченнями. Можливо, вони не виконують функції «смакових» рецепторів, а слугують органами дотику, дають змогу відчувати положення харчового об’єкта в ротовій порожнині. Про слабкий смак у земноводних свідчить поїдання ними комах із різким запахом і їдкими виділеннями (мурашки, клопи, туруни та ін.).

Нюх у земноводних відіграє помітну роль. Для його забезпечення є парні нюхові мішки. Зовнішні ніздрі відкриваються і закриваються за допомогою спеціальних м’язів. Внутрішніми ніздрями (хоанами) кожен мішок з’єднаний з ротовою порожниною. Об’єм нюхових мішків і площа, зайнята нюховим епітелієм, особливо велика у безногих (червуг) і у частини безхвостих (ропухи, деякі квакші) земноводних. Орган нюху функціонує лише в повітряному середовищі; у воді зовнішні ніздрі закриті. Значна роль нюху в орієнтації та пошуках їжі у рийних червуг. Хвостаті й безхвості земноводні розпізнають запах, властивий конкретному біотопові, а також запах їжі. Відчуття нюху змінюється в різні сезони: дуже високе воно навесні.

Органи зору добре розвинені у більшості наземних земноводних. Земноводні, що живуть у ґрунті (червуги) і підземних водах (європейський протей Proteus anguinus, підземна саламандра Typhlotriton spalaeus і кілька інших видів), мають маленькі очі, які слабко просвічують крізь шкіру або їх не видно. Очі личинок не мають повік. Під час метаморфозу утворюються рухомі повіки - верхня і нижня - та миготлива перетинка, відокремлена від нижньої повіки. У сітківці наявні палички і колбочки; у видів із присмерковою та нічною активністю переважають палички. У багатьох земноводних розвинуте сприйняття кольору.

Орган слуху земноводних, порівняно з рибами, значно ускладнений. Перетинчастий лабіринт у земноводних, який міститься у капсулі внутрішнього вуха, змінився мало. Виник новий відділ - середнє вухо, у якому розміщений апарат, що посилює

сприйняття звукових коливань. Порожнина середнього вуха утворилась із рудимента зябрової щілини, розташованої між щелепами і під’язиковою дугою. Зовнішній отвір середнього вуха затягнутий тонкою пружною перетинкою. У порожнині міститься паличкоподібна кісточка - стремінце (stapes), яке одним кінцем впирається в барабанну перетинку, а іншим - в овальне вікно, закрите меншою перегородкою.

Порівняльно-анатомічні й палеонтологічні дані засвідчують, що стремінце утворилося з гіомандибуляра, або підвіска - верхнього елемента під’язикової дуги. Вузький канал - євстахієва труба (tuba Eustachii) — з’єднує порожнину середнього вуха з ротовою порожниною, вирівнює тиск і запобігає розривам барабанної перетинки під час сильних звуків.