Зоологія хордових - підручник - Й. В. Царик - 2013

Розділ 5. НАДКЛАС ЧОТИРИНОГІ (НАЗЕМНІ ХРЕБЕТНІ) TETRAPODA, seu QUADRIPEDA.

АНАМНІЇ (ANAMNIA) й АМНІОТИ (AMNIOTA)

5.1. КЛАС ЗЕМНОВОДНІ, або АМФІБІЇ AMPHIBIA

5.1.2. Походження, еволюція земноводних

У верхньому девоні від прісноводних кистеперих риб відокремилися перші земноводні - іхтіостегіди - Ichthyostegalia. Можливо, вже у цей період вони започаткували два підкласи земноводних - тонкохребцеві та дугохребцеві, які панували у наземній фауні кам’яновугільного періоду та витіснили прісноводних кистеперих риб із мілководних водойм. Палеозойських земноводних, незалежно від їхньої таксономічної належності, звичайно називали стегоцефалами, або панцирноголовими. Вони були вкриті суцільним панциром із покривних кісток (шкірних). У панцирі були тільки отвори для ніздрів, очниць і тім’яного органа. У деяких стегоцефалів тіло покривала рибоподібна луска, у інших шкірні скостеніння зберігалися на нижньому боці тіла, утворюючи черевний панцир (захист черева під час лазіння по суші). У багатьох видів тазовий пояс не був з’єднаний з хребетним стовпом, а пояс передніх кінцівок деколи зберігав зв’язок із потиличним відділом черепа. Парні кінцівки були порівняно слабшими.

Дугохребцеві земноводні (підклас Apsidospondyli) палеозойської ери об’єднано у надряд лабіринтодонтів Labyrinthodontia, названих так тому, що зовнішня поверхня їхніх зубів мала складчастість, яка на поперечному розпилі зуба утворювала лабіринт емалевих петель. До цього надряду належать чотири ряди. Наприкінці девону ряд іхтіостегід дав початок багатьом групам земноводних; від нього відділилася гілка до рептилій. Ряд рахітомові Rachitomi та відокремлений від нього в карбоні ряд стереоспондильних амфібій Stereospondyli були представлені видами різного розміру (найбільші досягали 5 м довжини). Можливо, вони жили на берегах величезних рік і озер, здобич (переважно рибу) очікували на мілководді. У частини видів, які мали велику голову, тяжкий тулубовий хвіст був помітно вкорочений. Лабіринтодонти почали вимирати наприкінці палеозою (у пермі) й лише небагато їх збереглося до середини тріасу. Ймовірно, від якихось примітивних рахітомових виникли стрибаючі (безхвості) земноводні - надряд Salientia. У відкладах нижнього тріасу знайдено залишки примітивних безхвостих (довжина — близько 10 см, тулубових хребців до 15, короткі ребра, стегно довше від гомілки, можливо, був короткий хвіст); їх об’єднано в ряд Proanura. Види, які трапляються десь зі середньої юри (тулубових хребців близько 10, гомілка не коротша від стегна), належать до ряду безхвості Anura, як і всі сучасні безхвості земноводні.

Наприкінці девону - на початку карбону від якихось іхтіостегід, або примітивних рахітомових, відділився ряд антракозаври Anthracosauria (або емболомери). За способом життя (досить великі рибоїдні хижаки) і загальними рисами будови вони були подібні на примітивних рахітомових, відрізнялися від них лише деякими деталями будови хребців, черепа (вирізки на його задньому краю, формування одного потиличного виросту). У середині карбону від них відділилися сеймуріаморфи Seymouriamorpha, які еволюціонували, набуваючи дедалі більшої наземності й рухливості. Деякі зоологи та палеонтологи схильні зачислювати їх до класу земноводних, виділяючи в підклас батрахозаврів Batrachosauria.

Від іхтіостегід наприкінці девону відокремилися тонкохребцеві земноводні - підклас Lepospondyli. Палеозойських лепоспондильних стегоцефалів поділяють на три ряди. Ряд мікрозаурія Microsauria представлений дрібними формами (до 50 см довжини), які зовні нагадували сучасних тритонів і саламандр. Від якихось, можливо, пермських мікрозаурій відділилися сучасні ряди земноводних: хвостаті Urodela (залишки відомі зі середини крейдового періоду) і безногі Apoda (викопні залишки поки що не виявлені). Ряд нектридія Nectridea об’єднує великих (завдовжки до 100 см) тритоноподібних земноводних, які вели переважно водний спосіб життя. Ряд аїстопода Aistopoda охоплює дрібних тварин (довжина 20-50 см) зі змієподібним тілом і редукованими кінцівками. Вважали, що вони вели водний спосіб життя; тепер висловлюють, можливо, обґрунтованіше припущення, що втрата кінцівок була пов’язана з перебуванням у густих трав’яних заростях берегів водойм. Останні два ряди вимерли, не залишивши потомків.

Отже, адаптивна радіація палеозойських амфібій відбулася в кам’яновугільному і частково в пермському періодах. У пермському періоді більшість груп вимерла та лише окремі форми деяких груп дожили до середини тріасу. Можливо, таке швидке вимирання зумовлене біотичними, а не кліматичними причинами. У нижній пермі, як і в карбоні, на більшій частині суші переважав теплий і вологий клімат. Лише у верхній пермі та в тріасі, тобто після вимирання більшості палеозойських земноводних, він став сухішим і жаркішим. Сеймуріаморфні та примітивні земноводні зберігали значні амфібійні риси, заселяли такі ж біотопи, як і земноводні. Маючи велику рухливість і, можливо, складну поведінку, сеймуріаморфи відокремилися від них у верхньому карбоні-пермі, інші групи рептилій поступово витісняли (шляхом харчової конкуренції та прямого переслідування) земноводних із освоєних ними місць перебування. Довше протрималися земноводні з переважно водним способом життя, проте й вони у тріасі відступили перед натиском рептилій, деякі форми яких у цей час заселили водні біотопи, вторинно перейшовши до водного або напівводного способу життя.