ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП СИПУНКУЛІДИ (SIPUNCULIDA)

Морські бентосні тварини, лише вид Phascolosoma lurco пристосувався до життя у вологому ґрунті поблизу морського узбережжя. Описано понад 300 видів, у Чорному морі - лише два.

Тіло складається з тулуба й хобота. Є добре розвинений шкірно- м'язовий мішок. Целом не почленований. Кишечник петлеподібний, ротовий та анальний отвори зближені. Органи виділення представлені нефроміксіями, кровоносна система відсутня. Роздільностатеві, запліднення зовнішнє, розвиток з метаморфозом. Личинка - трохофора.

Довжина сипункулід коливається від 15 мм до 75 см. Вони забарвлені в різні відтінки сірого або коричневого кольору, рідше - червонуватого, фіалкового або зеленого.

До типу Sipunculida належить один клас з тією самою назвою.

Будова. Тіло сипункулід складається з потовщеного тулуба та видовженого хобота, який у більшості видів менший і значно вужчий за тулуб (рис. 200). Він здатен дуже швидко втягуватись у тулуб і вивертатись назовні. На передньому його кінці розташований ротовий отвір, оточений коротенькими щупальцями; у передній третині тіла є анальний отвір.

Рис.200. Сипункуліда Phascolosoma margaritacea. (з Догеля):

1 - анальний отвір; 2 - хобот; З - навколоротові щупальця

Шкірно-м'язовий мішок добре розвинений. Поверхня тіла (крім щупалець) вкрита тоненьким шаром кутикули, під якою лежить одношарова гіподерма, багата на шкірні залози, та три шари м'язів: кільцевий, діагональний і поздовжній. Від поздовжнього шару м'язів відокремлюються м'язи-ретрактори хобота. Поверхня тулуба вкрита численними дрібними випинаннями шкіри, які пов'язані з нервовими

клітинами або на них відкриваються протоки шкірних залоз. Навколоротові щупальця вкриті війчастим епітелієм.

Порожнина тіла. Целом несегментований, займає весь об'єм тулуба й більшу частину хобота. На передньому кінці тулуба від целома відокремлюється кільцевий канал, який сполучається із целомічними каналами щупалець. Перитонеальний епітелій вкриває зсередини стінки шкірно-м'язового мішка, оточує кишечник, утворюючи мезентерій, а також вистилає кільце й целомічні канали щупалець. Целомічна рідина бере участь у рухах тварин. Вона переганяється мускулатурою з одного кінця тіла до протилежного, відповідно по поверхні тіла пробігають перистальтичні хвилі скорочень, завдяки чому відбувається рух. Скорочення ретракторів хобота викликає його швидке втягування в тулуб, а вивертання здійснюється під тиском целомічної рідини, який створюється скороченням кільцевих м'язів тулуба. Навколоротові щупальця також розправляються гідравлічним способом.

Целомічна рідина має рожеве забарвлення, в ній містяться різноманітні клітинні елементи: амебоцити з псевдоподіями, здатні фагоцитувати мікроорганізми та накопичувати тверді продукти метаболізму; гемоцити - плескаті клітини червоного кольору, які накопичують і транспортують кисень; "урночки" - що складаються зі сферичної нерухомої клітини та однієї або кількох пласких війчастих клітин. Останні виділяють речовину, що склеює тверді продукти метаболізму, наповнені включеннями амебоцити, та й самі урночки у клубочки, які згодом виводяться назовні через нефроміксії. Дуже цікаві утвори - диски, які складаються з багатьох (2-64) нерухомих клітин, розташованих в один шар, утворюючи пластинку (диск). При пошкодженні стінок кишечнику (гострими частинками піску, які входять до складу їжі, тощо) диски транспортуються амебоцитами до ураженого місця й там утворюють своєрідний "пластир", виконуючи захисну функцію.

Траена система. Кишечник наскрізний, утворює U-подібну петлю (рис. 201). Ротовий отвір, оточений коротенькими щупальцями, розташований на кінці хобота. Кишечник складається зі стравоходу, середньої та задньої кишок з анальним отвором на передній частині тулуба. Середня кишка є надзвичайно довгою, вона утворює численні вторинні петлі й обвивається навколо особливого підтримуючого м'яза. Таким чином, у сипункулід рот та анус зближені.

Рис. 201. Внутрішня будова Phascolosoma marga ritacea (розтин зі спинного боку) (із Холод кепського): а - з втягнутим хоботом;

б - передня частина тіла з вивернутим хоботом: 1 - втягнута частина хобота; 2 - передня частина стравоходу;

3 - нефроміксій; 4 - м'яз, що підтримує задню кишку; 5 - задня кишка; 6 - м'яз, що підтримує середню кишку;

7, 8 - висхідні та низхідні петлі середньої кишки, відповідно; 9 - черевний нервовий стовбур; 10 - гонада;

11 - ретрактор хобота; 12 - мезентерій; 13 - надглотковий ганглій; 14 - щупальця; 5 - стравохід

Сипункуліди, які ведуть риючий спосіб життя, пропускають через кишечник мул або пісок, перетравлюючи органічні рештки, що містяться в цих субстратах: різних найпростіших, маленьких рачків та інших дрібних безхребетних. Види, які ховаються в різних укриттях, виловлюють навколо себе за допомогою щупалець інфузорій, турбелярій, личинок червів і т.п. Деякі види стають коменсалами інших мешканців моря, особливо голотурій і поліхет.

Видільна система складається з одного-трьох нефроміксіїв, кожен з яких має вигляд витягнутого мішка, що відкривається в порожнину тіла лійкою з миготливим епітелієм, а назовні - отвором, розташованим перед анальним. У вилученні продуктів обміну беруть участь хлорагогенні клітини, які вкривають поверхню середнього відділу кишечнику.

Кровоносна й дихальна системи відсутні, функції крові виконує целомічна рідина; газообмін відбувається через покриви.

Нервова система складається з невеликого парного надглоткового ганглія (мозку), що лежить у хоботі над стравоходом. Від мозку відходять численні нерви до щупалець, навколоротової частини тіла та кишечнику, а також конективи, що огинають стравохід і з'єднуються під ним. У цьому місці починається черевний нервовий стовбур, що залягає на внутрішній стінці шкірно-м'язового мішка й тягнеться до кінця тулуба. Нервовий стовбур не має гангліїв, нервові клітини розподіляються вздовж усього стовбура.

Органи чуття розвинені слабо, сенсили розкидані по всій поверхні тіла, найбільше їх сконцентровано на щупальцях. На передньому кінці хобота є пара так званих потиличних органів - особливих сосочків, укритих чутливим миготливим епітелієм. Це, очевидно, органи хімічного чуття.

Статева система. Сипункуліди переважно є роздільностатевими тваринами (лише деякі види, наприклад, Nephasoma minutum, - гермафродити). Парні гонади у вигляді складчастих валиків розвиваються з перитонеального епітелію й розташовані біля основ м’язів- ретракторів хобота на черевному боці середньої частини тулуба. Уже на ранніх стадіях розвитку статеві клітини потрапляють у порожнину тіла, де дозрівають, і через нефроміксії виводяться назовні.

Розмноження. Запліднення зовнішнє. Дроблення яйця спіральне, детерміноване. Розвиток відбувається з метаморфозом. Личинка - трохофора, яка веде планктонний спосіб життя й забезпечує розселення цих тварин морськими течіями. У цей період личинка не живиться, а живе за рахунок запасів жовтка. Наприкінці метаморфозу вона опускається на дно й починає повзати по субстрату. У деяких видів, наприклад Sipunculus polymyotus, личинки мають на передньому кінці спеціальну вкриту війками лопать - підошву і можуть і плавати, і повзати. Вони називаються пелагосферами (рис. 202). Пізніше цей утвір зникає. У деяких видів під час постембріонального розвитку відбувається зміна личинкових стадій: трохофору змінює пелагосфера, яка живиться планктоном. Цей тип личинки притаманний лише сипункулідам.

Рис. 202. Личинкові стадії Sipunculida (з Іванової-Казас):

а - плаваюча трохофора Phascolosoma vulgare; б -повзаюча пелагосфера Sipunculus polymyotus:

1 - рот; 2 - очі; 3 - прототрох; 4 - метатрох; 5 - анус; 6 - підошва

Сипункуліди живуть переважно у тропічних морях, але зустрічаються й у помірних і прохолодних широтах. Селяться на різних глибинах - від припливної зони до глибини 6 860 м; найбільше видів мешкає на шельфі (прибережній частині дна Світового океану до 200 м завглибшки) тропічних морів. Зазвичай ці малорухомі тварини ховаються в черепашках молюсків, трубках сидячих поліхет, шпаринах підводних скель і прокладають ходи у скелетах коралових поліпів або ж у ґрунті. Густота поселень дрібних видів, наприклад, Themiste lageniformes, може сягати 2 000 особин на 1 м². Один вид сипункулід проточує ходи в черепі китоподібних.

Сипункуліди є ланкою в ланцюгах живлення морських екосистем. В Індонезії, деяких місцевостях Китаю та на Каролінських островах

місцеве населення використовує в їжу висушених сипункулід (наприклад, Sipunculus edulis).