ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП М'ЯКУНИ (MOLLUSCA)

Переважно водні, рідше наземні вільноживучі тварини, лише деякі з них пристосувалися до паразитичного життя. Тип налічує близько 130 тис. видів.

Молюски (від лат. mollis - м'який) - білатерально-симетричні тварини, проте частина з них (клас Черевоногі) стають асиметричними внаслідок зміщення деяких органів. Тіло м'якунів не сегментоване, лише в нижчих представників виявляються деякі ознаки метамерії.

Тіло складається з трьох відділів - голови, тулуба та ноги, але голова може бути частково або повністю редукованою. На голові розташовані рот, щупальця та очі. Нога - м'язистий потовщений виріст черевної стінки тіла, що виконує локомоторну функцію. Тулуб розміщений над ногою й може розростатися на спинний бік у вигляді більш менш високого горба.

Характерною ознакою м'якунів є мінерально-органічна черепашка, яка в типових випадках укриває все тіло м'якуна й виконує захисну функцію. Черепашка може бути суцільною, двостулковою або складатися з кількох пластинок. У багатьох форм черепашка більш- менш редукована.

У черепашці можна розрізнити три шари: зовнішній, конхіоліновий (періостракум), який складається з органічної речовини - конхіоліну, середній, призматичний, або фарфороподібний (остракум),

до складу якого входить вуглекислий кальцій у вигляді призматичних кристалів, розміщених перпендикулярно до поверхні; внутрішній, перламутровий (гіпостракум), побудований з найтонших пластинчастих кристалів вуглекислого кальцію, розташованих паралельно поверхні черепашки, із характерним перламутровим блиском завдяки нерівномірному заломленню світла на поверхні цих пластинок.

Під черепашкою лежить мантія - складка шкіри, яка вільно звисає по боках тулуба й огортає його основу. Ззовні мантія виділяє черепашку. Між тулубом і мантією залишається мантійна порожнина, в якій містяться органи дихання - зябра або легеня, гіпобранхіальні (слизові) залози, органи хімічного чуття (осфрадіі). Сюди ж відкриваються отвори задньої кишки, нирок і статевого апарату. Усі ці утвори об'єднують у поняття мантійного комплексу органів.

Покриви складаються з одношарового шкірного епітелію та сполучної тканини (кутиса). На внутрішній поверхні мантії, зябер, а часто й на підошві ноги епітелій війчастий (виняток становлять головоногі). Вільні від черепашки зовнішні ділянки епітелію виділяють кутикулу різної товщини. Крім епітеліальних, у шкірі є велика кількість залозистих клітин, які продукують слиз.

Мускулатура добре розвинена, найбільша кількість м'язів є в нозі. Є також м'язи, що втягують тіло або окремі його частини в черепашку, замикають стулки черепашки у двостулкових, забезпечують рухомість пластинок панцира у хітонів тощо. Добре розвинена також мускулатура ротового апарату та глотки. Мускулатура гладенька, лише окремі м'язи глотки черевоногих і замикачі черепашки деяких двостулкових поперечносмугасті.

Порожнина тіла - целом - у більшості м’якунів складається з двох невеличких порожнин: перикардіальної, що оточує серце, та статевої - порожнини, в якій міститься гонада. Кожен з відділів целома має пару целомодуктів, які в перикардіальній порожнині виконують видільну функцію (нирки), а у статевій - статевих проток. Проміжки між внутрішніми органами заповнені паренхімою, в якій є неепітелізовані щілини - схізоцельні синуси та лакуни, заповнені гемолімфою. Отже, в м'якунів є всі можливі порожнинні утворення: паренхіма, схізоцель і целом, але в різних класах їхні співвідношення є різними.

Травна система. Ектодермальна передня кишка утворює ротову порожнину, глотку, куди відкриваються слинні залози, і стравохід, який може розширюватись у воло. До складу ентодермальної середньої кишки входять шлунок, травна залоза (гепатопанкреас), так звана печінка, й тонка кишка, яка переходить в ектодермальну задню, або пряму кишку. На межі ротової порожнини й глотки розташовані щелепи - рогові потовщення кутикули.

Характерною ознакою м'якунів є наявність особливого органа - тертки, або радули, із численними поперечними рядами рогових зубців, яка міститься на язику - м'язистому виступі дна ротової порожнини. Форма кишечнику може бути різною: у частини м'якунів рот та анус розташовані на протилежних кінцях тіла, в інших кишечник утворює петлю - анопедіальний вигин; у таких м'якунів рот та анус зближені.

Видільна система складається з парних нирок. Це целомодукти, про які вже згадувалось; їхні внутрішні кінці відкриваються війчастою лійкою в перикардій, а зовнішні - в мантійну порожнину.

Кровоносна система незамкнена, кров (гемолімфа) тече не лише по кровоносних судинах, а й по лакунах і синусах. Є серце, яке має різну будову й розташування в різних м'якунів, воно складається з одного-чотирьох передсердь і одного-двох шлуночків й оточене перикардіальним целомом. Від шлуночка серця відходять найчастіше дві аорти (іноді може бути одна), які поділяються на артерії, далі гемолімфа виливається в лакуни й синуси, що не мають власних стінок, а оточені тканинами й органами тіла. Венозні судини, як правило, нечисленні, замість них є венозні синуси, і лише в головоногих наявна повністю сформована венозна система.

Гемолімфа постачає тканинам кисень і поживні речовини; видаляє продукти обміну й вуглекислий газ. У більшості м'якунів гемолімфа також виконує функцію гідроскелета, на який опираються м'язи при рухах ноги.

Органи дихання в більшості м'якунів представлені пірчастими зябрами - ктенідіями, які лежать у мантійній порожнині. У деяких видів замість ктенідіїв утворились інші органи дихання, ці утвори звуться вторинними, або адаптивними, зябрами. Дихання може здійснюватись і через шкіру, особливо через поверхню мантії. У наземних і деяких прісноводних черевоногих (підклас Легеневі) водне дихання змінилось на повітряне, і органом дихання служить легеня - видозмінена мантійна порожнина.

Нервова система у примітивних м'якунів складається з навколог- лоткового кільця й пов'язаних з ним двох пар стовбурів, з'єднаних між собою поперечними комісурами. У більшості на стовбурах є кілька пар гангліїв, пов'язаних між собою комісурами та конективами. Такий тип нервової системи називається розкидано-вузловим. Унаслідок концентрації гангліїв більша частина їх зосереджена в голові й утворює складний мозок, як, наприклад, у головоногих.

Органи чуття в більшості м'якунів є добре розвиненими. Це, передусім, пара очей, складність яких варіює від простих ямок до очних міхурів з кришталиком і склоподібним тілом. На голові в багатьох м'якунів є щупальця - органи дотику. Органами хімічного чуття є осфрадії, що містяться в мантійній порожнині біля основи зябер. Більшість м'якунів має органи рівноваги - статоцисти.

Статева система. Серед м’якунів є роздільностатеві й гермафродити. Гонади за походженням парні, проте в багатьох видів є лише одна гонада. Статеві протоки утворюються із целомодуктів, їхня складність залежить від способу запліднення. У видів із зовнішнім заплідненням статеві протоки мають просту будову; у видів із внутрішнім заплідненням вивідні протоки значно ускладнені.

Розмноження. М'якуни розмножуються виключно статевим способом. Дроблення яйця спіральне, детерміноване; гаструляція відбувається за типом інвагінації. Целом і мезодерма формуються телобластично.

Постембріональний розвиток проходить переважно з метаморфозом. У деяких м'якунів з яйця виходить трохофорна личинка, а в більшості - стадія трохофори проходить в яйці, а з яйця виходить складніша личинка - велігер, який має зачатки характерних для м’якунів органів - черепашки й ноги - та більш розвинений прототрох, що одержав спеціальну назву паруса (велума). Іноді ж усі личинкові стадії проходять в яйці, і з нього виходить сформований м'якун.

До типу Mollusca належать сім класів. Два з них - Черевоногі та Двостулкові становлять 98 % усіх відомих сучасних видів.