ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП М'ЯКУНИ (MOLLUSCA)

КЛАС ПАНЦИРНІ (POLYPLACOPHORA), або ХІТОНИ (LORICATA)

Виключно морські малорухомі тварини, які мешкають переважно на літоралі, й лише деякі з них проникають на більші глибини. Усього відомо близько тисячі видів, у Чорному морі їх три.

Переважно невеликі тварини, найдрібніші з них ледь досягають 1 см, найбільші - до 30-40 см. Спинна поверхня найчастіше забарвлена у вохряно-жовті або коричневі тони з плямами всіх кольорів райдуги.

Будова. Тіло зазвичай видовжено-овальне, сплющене у спинно- черевному напрямі, складається зі слабо вираженої голови, тулуба й ноги. Більша частина спинної поверхні тіла вкрита черепашкою, що складається з восьми пластинок, рухомо з'єднаних між собою (рис. 203).

Рис. 203. Зовнішня будова хітона Тоnісellа marmorea (з Іванова зі співавт.): а - вигляд зі спинного та черевного боків: 1-І пластинка черепашки; 2 - крайова зона мантії; 3, 4- IV та VIII пластинки черепашки, відповідно; 5 - голова; 6 - рот; 7 - мантія; 8 - мантійна борозна; 9-11 - статевий, видільний та анальний отвори, відповідно; 12 - осфрадій; 13 - зябра; 14 - нога

Голова розташовна на передній частині черевної поверхні тіла й поперечною борозною відмежована від ноги. Нога займає більшу частину черевної поверхні й має велику пласку підошву. Тулуб заповнює спинну частину тіла; він вкритий мантією, яка устилає весь тулуб і загортається на черевний бік, облямовуючи у вигляді кругової складки голову й ногу. На спині мантія вкрита пластинами черепашки, а по периферії спинної поверхні, вільній від черепашки, розташована крайова зона мантії, або перинотум.

На черевному боці між головою, ногою та мантією пролягає мантійна борозна, в якій міститься мантійний комплекс органів: зябра (ктенідії), осфрадії, анальний, парні статеві та видільні отвори. Поверхня черепашки вкрита численними порами, що продовжуються в розгалужені канальці, які пронизують наскрізь черепашку, доходячи до спинного епітелію. У канальцях розміщені характерні лише для хітонів спинні органи чуття - естети. У деяких видів черепашка редукується або стає внутрішньою, коли ззовні її обростає мантія, як, наприклад, у криптохітонів (Cryptochiton).

Покриви. Шкіра хітонів складається з епітелію, вкритого кутикулою, та шару сполучної тканини. На зябрових пелюстках епітелій частково війчастий. Серед епітеліальних клітин є залозисті слизові клітини, особливо багато їх на підошві ноги. Шкіра крайової зони мантії - перинотума - вкрита товстим шаром кутикули із численними вапняковими пластинками, шипами та хітиновими голками.

Мускулатура найкраще розвинена в нозі. Вона складається з поздовжніх, поперечних, косих і дорсовентральних м'язових волокон. Нога хітона служить органом руху й присмоктування до скель і твердого ґрунту. Краї мантії також в усіх напрямках пронизані м'язовими волокнами, завдяки чому при присмоктуванні тварини до субстрату вона щільно прилягає до найдрібніших нерівностей. Є ще й спеціалізована мускулатура ротової порожнини, глотки, радули. Крім того, добре розвинені м'язи, які з'єднують між собою суміжні пластинки черепашки, завдяки чому хітон може за небезпеки згортатись, захищаючи м'які частини тіла.

Порожнина тіла. Статевий відділ целома розташований посередині тіла; перикардіальний із серцем - ближче до заднього кінця (рис. 204). Велика порожнина, в якій містяться нутрощі, є схізоцелем. Паренхіма розвинена в основному в черевній стінці голови, крайовій зоні мантії та особливо в нозі.

Рис. 204. Схема будови иелома та статевої системи хітонів (з Догеля):

1 - рот; 2 - гонада; 3 - нирка; 4 - статева протока; 5 - статевий отвір; 6 - внутрішній отвір нирки в перикардій;

7 - видільний отвір; 8 - перикардій; 9 - зябра

Травна система (рис. 205) відкривається ротом на нижній поверхні голови. Глотка має добре розвинені м'язи. З дна глотки в її порожнину видається поздовжній м'язистий валик - язик з радулою. Радула на передньому кінці язика постійно стирається в результаті зіскрібання водоростей з каміння, а на задньому, зануреному в довгу радулярну піхву, - наростає. Зубці радули є дуже міцними, до їхнього складу входить залізо у вигляді магнетиту. У глотку відкривається пара невеличких слинних і пара великих, так званих цукрових, залоз, секрет яких сприяє перетворенню крохмалю їжі на цукор. Глотка переходить у вузький стравохід, який продовжується в середню кишку. Передня її частина утворює мішкоподібне розширення - шлунок, у нього відкриваються протоки великої дволопатевої печінки. Решта середньої кишки (тонка кишка) є дуже довгою, вона утворює кілька петель і переходить в ектодермальну задню кишку, яка розташована під перикардієм і закінчується анальним отвором у задній частині мантійної борозни.

Рнс. 205. Будова травної системи хітона (з Іванова зі співавт.):

1 - слинна залоза; 2 - глотка; 3 - стравохід; 4 - шлунок; 5 - отвір печінки у шлунок (печінку не зображено);

6 - середня кишка; 7 - задня кишка; 8 — м'язи нога; 9 - вирости нирки;

10 - нутрощева артерія; 11 - радула; 12 - цукрова залоза; 13 - м’язи глотки

Видільна система представлена парою досить великих нирок (целомодуктів), які лежать по боках тіла й мають форму U-подібних дуже розгалужених каналів (рис. 204). Один кінець нирки лійкою відкривається в перикардій, інший - видільним отвором на дні мантійної борозни попереду анального отвору.

Кровоносна система. Серце розташоване на спинному боці тіла над кишкою й складається з одного шлуночка та двох бічних передсердь. Передсердя сполучаються зі шлуночком отворами з клапанами, які перешкоджають зворотному руху крові. Задній кінець шлуночка замкнений сліпо, а передній продовжується в аорту, яка тягнеться до голови, де широким отвором відкривається в її синус. Решта кровоносної системи - це схізоцельні щілини в паренхімі - лакуни та великі оформлені порожнини - синуси. Далі венозна кров прямує до приносних зябрових синусів і насичена киснем через виносні синуси потрапляє до передсердь, які перекачують її у шлуночок.

Органи дихання - ктенідії, які залягають на дні мантійної борозни в один ряд з кожного боку (рис. 203, б). їхня кількість, на відміну від більшості м'якунів, коливається від 4 до 80 пар, причому одна пара, яка лежить позаду видільних органів, більша за інші. Кожен ктенідій має двопірчасту будову: він складається із загостреної осі та зябрових пелюсток, які з обох боків відходять від неї. Поверхня пелюсток вкрита війчастим епітелієм, завдяки рухам якого навколо зябри циркулює вода, що сприяє газообміну.

Нервова система (рис. 207) представлена нервовим кільцем, від якого відходять дві пари поздовжніх нервових стовбурів - педальні та плевровісцеральні. Надглоткова частина нервового кільця називається церебральною дугою (мозком), вона має вигляд товстого тяжа без гангліїв. Педальні стовбури розташовані в товщі мускулатури ноги; плевровісцеральні - в тулубі над мантійною борозною; на задньому кінці тіла над анальним отвором вони зливаються. Педальні стовбури з'єднані між собою і з плевровісцеральними стовбурами численними поперечними комісурами, розташованими без певного порядку. Навкологлоткове кільце іннервує голову, ротову порожнину та кишечник; плевровісцеральні - зябра, мантію, мускулатуру тулуба, нирки й серце; педальні - ногу. На поздовжніх стовбурах ганглії також відсутні. Є лише маленькі парні букальний і субрадулярний ганглії, пов'язані з підглотковою частиною нервового кільця. Вони іннервують глотку та радулу.

Рис. 206. Схема поперечного зрізу хітона (з Кіліаса):

1 - черепашка; 2 - аорта; 3 - поздовжній м'яз; 4 - яєчник; 5 - нирка; 6 - естети;

7 - плевровісцеральний стовбур; 8 - приносна зяброва судина; 9 - м'язи перинотума;

10 - кутикулярні шипи; 11 - зябра; 12 - виносна зяброва судина;

13 - педальний стовбур; 14 - нога; 15 - кровоносна лакуна; 16 — кишка

Органи чуття в хітонів розвинені слабо, що пов'язано з малорухомим способом життя. До органів хімічного чуття (нюху) слід віднести валик чутливого епітелію, який залягає на дні мантійної борозни біля основи зябер, та невеличкі осфрадії, що розташовані обабіч анального отвору. Останні мають вигляд групи чутливих клітин. Органом смаку є так званий субрадулярний орган - впинання ротової порожнини, вкрите чутливими клітинами.

Рис. 207. Центральна нервова система хітона (з Догеля):

1 - церебральна дуга; 2 - букальний ганглій; 3 - нерви до ротової порожнини та глотки;

4 - субрадулярний ганглій; 5 - педальний стовбур; 6 - педальнікомісури; 7 - плевровісцеральний стовбур;

8 - комісура плевровісцеральних стовбурів

Функцію органів дотику виконують так звані естети, які сприймають силу течії й тиск води, що омиває тіло. Естети розташовані на спинному боці пластинок черепашки в особливих канальцях. Над кожним з них утворюється кутикулярний ковпачок, який прикриває чутливі та залозисті клітини. Внутрішні кінці чутливих клітин продовжуються в нервові волокна, які проходять по канальцях у товщі черепашки і з'єднуються з плевровісцеральними стовбурами.

Статева система. Хітони роздільностатеві тварини, але без статевого диморфізму. Гонада (яєчник або сім'яник) непарна, лежить посередині тіла над кишечником; від неї відходять парні протоки (яйце- або сім'япроводи), які відкриваються парою статевих отворів на дні мантійної борозни (рис. 204). Копулятивних органів немає.

Розмноження. Хітони відкладають яйця просто у воду поодинці або у драглистих шнурах, а деякі види - в мантійну борозну, яка перетворюється на виводкову камеру.

Рис. 208. Розвиток хітона Ischnochiton magdalensis (з Догедя):

а - трохофора на початку метаморфозу; б - більш пізня стадія:

1 - прототрох; 2 - зачатки пластинок черепашки; 3 - зачаток ноги; 4 — вічко

З яйця виходить трохофора, схожа на таку в кільчастих червів. Вона має тім'яну пластинку з китицею війок і прототрох (рис. 208). Потім вона набуває певних ознак панцирних м'якунів: на майбутньому спинному боці з'являються зачатки восьми пластинок черепашки; одна з них розвивається попереду прототроха, а сім - позаду нього. На черевному боці з'являється зачаток ноги у вигляді вироста, вкритого війками; під прототрохом утворюються одна-дві пари вічок. Личинка недовго плаває в товщі води, рівномірно росте, потім опускається на дно. Личинкові органи (прототрох, вічка тощо) редукуються; по боках тіла утворюється поздовжня мантійна борозна, в якій закладаються зябра.

Тіло поступово набуває характерної для хітонів форми.

Більшість хітонів живе на мілководді, багато видів населяє зону прибою. Вони міцно прикріплюються до каміння або скель, причому нога й нижній бік мантії відіграють роль могутнього присоска. Якщо хвиля все-таки зриває м'якуна, він згортається в кульку, захищаючи таким чином м'яку черевну поверхню тіла. У такий спосіб хітони захищаються й від ворогів, відомі лише поодинокі випадки, коли їх знаходили у шлунку риб і морських зірок.

У північних морях Східної Європи звичайними є мармуровий хітон Tonicella marmorea, білий хітон Trachydermon albus та Lepidopleurus arcticus. У далекосхідних морях зустрічається великий, до 18 см завдовжки, криптохітон Стеллера, в якого мантія вкриває всю спинну поверхню, через що спинних пластинок не видно.

Панцирні не витримують сильного опріснення й тому здебільшого населяють моря з океанічною солоністю. У Чорному морі відомо всього три види.

Деяких хітонів вживають в їжу, наприклад Chiton tuberculatus, Cryptochiton stelleri та інших, їдять м’язисту ногу та в деяких випадках "ікру" цих м'якунів.