ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ СПІРАЛЬНІ (SPIRALIA)

ТИП НЕМЕРТИНИ (NEMERTINI)

Переважно вільноживучі морські хижі тварини, лише окремі види можуть існувати у прісних водоймах. Здебільшого входять до складу бентосу. Морські види зустрічаються на різних глибинах - від літоралі до глибини у кількох сотень метрів. Поширені насамперед в арктичних і помірних широтах, рідше - у тропіках. Описано понад 900 видів (у Чорному морі відомо 33 види). Назва типу походить з грецької міфології: Nemertes - одна з нереїд, дочок морського царя Нерея.

У немертин поєднуються риси, властиві плоским червам (добре розвинений шкірно-м'язовий мішок з війчастим епітелієм, відсутність порожнини тіла, паренхіма, протонефридіальна видільна система, ортогонний тип нервової системи), та ознаки значно вищого рівня організації (травна система наскрізна: крім передньої та середньої кишки є ще й ектодермальна задня з анальним отвором; є добре розвинена замкнена кровоносна система). Специфічною рисою немертин є довгий хобот на передньому кінці тіла.

Довжина тіла у більшості видів становить 2-20 см за ширини 1- 5 мм, проте біля берегів Великобританії знайдено немертину (Lineus longissimus) 30 м завдовжки за ширини 1 см.

Колір немертин дуже різноманітний - описано зелені, сині, жовті або білі види. Є зовсім прозорі, і тоді їхній колір зумовлюється вмістом кишечнику.

Будова. Тіло зазвичай тонке й довге, стрічкоподібне, хоча є види, схожі на п'явок (рис. 262). У деяких видів голова може відмежовуватись невеликим звуженням. На передньому кінці є хобот, який ввертається у спеціальний мішок - хоботні/ піхву. Назовні хобот викидається через спеціальний отвір або через рот. У багатьох видів хобот озброєний одним чи кількома стилетами. Довжина хобота іноді може перевищувати довжину самого тіла, тоді у хоботній піхві він вкладається петлями.

Рис. 262. Немертини (з Ліванова): а - Lineus geniculatus; б - Hoplonemertini; в - Malacobdellu grossa: 1 - бічні щілини; 2 - присосок

Шкірно-м'язовий мішок. Зовні тіло вкрите війчастим епітелієм, серед його високих клітин є численні одноклітинні залози й чутливі клітини. Під епітелієм у три шари розташовані м'язи: кільцевий, поздовжній і знову кільцевий. У деяких видів є ще додаткові шари, а також спинно- черевні м'язи. Загальна маса м'язів може перевищувати половину маси самого тіла. Могутня мускулатура забезпечує активний рух немертин.

Немертини пересуваються в різний спосіб. Дрібні види плавають за допомогою війок; великі - повзають завдяки скороченню м'язів; пелагічні - плавають у товщі води, хвилеподібно вигинаючи тіло. Наземні види для пересування використовують хобот: вони прикріплюють його до ґрунту перед собою, а потім начебто підтягуються на ньому вперед.

Порожнина тіла у немертин відсутня, проміжки між внутрішніми органами заповнені паренхімою. Останнім часом з'ясувалося, що піхва хобота вистелена мезодермальним целомічним епітелієм, отже, її слід розглядати як целомічне утворення.

Травна система представлена наскрізним кишечником. На черевному боці переднього кінця тіла розташований ротовий отвір, який веде у глотку, далі йде стравохід, за ним - середня кишка, яка часто утворює бічні випини - кишені. Коротка задня кишка закінчується анальним отвором (рис. 263).

Рис. 263. Будова немертни:

- загальна схема (з Догеля); б - поздовжній розріз СеrеbrаІіs fuscus (з Беклсмішева):

1 - головна кровоносна судина; 2 - мозковий ганглій; 3 - рот; 4 - стравохід; 5, 6 - бічна та спинна кровоносні судини, відповідно;

7 - гонади; 8 - статеві отвори; 9 - анус; 10 - задня кишка; 11 - кишені кишечнику; 12 - фронтальний орган; 13 - піхва хобота;

14 - бічний нервовий стовбур; 15 - втягнутий хобот; 16 - шлунок

Немертини - хижаки, вони полюють на кільчастих червів, ракоподібних, м'якунів, риб. Вони можуть душити свою жертву, обвиваючи її хоботом і всім тілом, або протикати стилетами та паралізувати отрутою, яку виділяють спеціальні залози, як, наприклад, Paranemertes peregrina. У неозброєних немертин (клас Апоріа) токсичні сполуки виділяються залозистими клітинами покривів і входять до складу слизу.

Видільна система представлена двома протонефридіаьними каналами, які відкриваються назовні. Просторово й функціонально вона пов'язана з кровоносною системою: бічні канальці прото- нефридіїв, які закінчуються циртоцитами, глибоко впинаються у стінки бічних кровоносних судин, що полегшує дифузію продуктів обміну з крові у видільну систему.

Кровоносна система замкнена, кров тече по судинах і капілярах, які ніде не перериваються. До її складу входять три головні поздовжні судини - спинна (над кишечником) і дві бічні. Усі вони об'єднуються в головному відділі, крім того, сполучаються між собою кільцевими судинами на передньому й задньому кінцях тіла. Головні судини галузяться на дрібніші й урешті-решт - на капіляри. У більшості немертин стінки судин мають м'язи. Рух крові упорядкований: по бічних судинах вона тече спереду назад, по спинній - ззаду наперед. Основною функцією кровоносної системи є транспорт поживних речовин від кишечнику до всіх частин тіла, що особливо важливо для хижаків, які здійснюють швидкі рухи й потребують інтенсивного обміну речовин. Як уже зазначалось, кровоносна система тісно пов'язана з видільною для більш ефективного видалення продуктів обміну. Кров також транспортує кисень, який надходить до неї через покриви; вона містить дихальні пігменти, зокрема й гемоглобін, які зв'язують кисень.

Дихають немертини всією поверхнею тіла.

Нервова система - ортогон. Мозок складається з двох спинних і двох черевних гангліїв, об'єднаних комісурою. Від нього відходять два бічні стовбури, з'єднані численними комісурами.

Органи чуття розвинені добре. По всьому тілу розкидана велика кількість чутливих клітин. На передньому кінці тіла є органи хімічного чуття: бічні щілини - заглиблення, вистелені війчастим епітелієм і чутливими клітинами, та церебральні органи - ще більші заглиблення стінки тіла, які впинаються безпосередньо в мозкові ганглії. Ці органи дозволяють не лише контролювати хімічний склад води, а й шукати здобич. У більшості немертин є одна або кілька пар очей, які складаються з невеликої кількості світлочутливих клітин, заглиблених у пігментні бокали. Немертини здатні лише розрізняти рівень освітленості й не сприймають форму предметів.

Статева система. Немертини роздільностатеві. Статевий апарат має просту будову. Гонади (яєчники й сім'яники) мають вигляд мішечків, заповнених статевими продуктами. І в самок, і в самців вони розташовані попарно обабіч кишечнику. Статеві протоки формуються в момент дозрівання статевих клітин і мають вигляд коротеньких канальців, що відкриваються самостійними отворами назовні.

Розмноження в переважної більшості статеве, але відомі види, які розмножуються вегетативно, шляхом фрагментації. Вегетативне розмноження пов'язане зі здатністю немертин до регенерації. При статевому розмноженні запліднення є зовнішнім. У деяких видів десятки особин різної статі утворюють клубок, оточений слизом. У нього виділяються чоловічі й жіночі статеві клітини, тут відбувається запліднення й проходять початкові етапи розвитку яєць. Дроблення яйця спіральне; гаструляція здійснюється шляхом інвагінації або вростання щільного комплексу клітин.

Розвиток відбувається з метаморфозом. У більшості немертин з яйця виходить вільно плаваюча личинка складної будови - пілідій (від грец. pylidion - повстяний капелюх). Личинка зовні дійсно нагадує капелюх з китицею та бічними навушниками (рис. 264). На її верхньому полюсі розташований орган чуття - тім'яна пластинка з китицею довгих війок. Усе тіло пілідія вкрите миготливим епітелієм, а на його нижньому краї та навушниках розташований віночок особливо довгих війок. Є рот і сліпо замкнений кишечник. Метаморфоз пілідія відбувається досить своєрідно. У його ектодермі з'являються впинання, вони відшнуровуються від неї, утворюючи замкнені пухирці - імагінальні диски, з яких згодом під шаром личинкового епітелію утворюється новий, притаманний дорослим особинам. Сформована немертина виходить назовні, прориваючи личинковий покрив пілідія й поїдаючи його, опускається на дно й змінює планктонний спосіб життя на бентосний.

Рис. 264. Личинки немертин (з Іванова): а - гаструлоподібна личинка; б - пілідій:

1 - тім'яний орган; 2 - очі; 3 - кишка; 4 - імагінальний епітелій; 5 - паренхіма;

6 - личинковий епітелій; 7 - імагінальний диск

Тип Немертини поділяють на два класи: Неозброєні (Апоріа), які не мають стилетів на хоботі, та Озброєні (Епоріа), в яких хобот озброєний стилетами. Є й інші відміни: у неозброєних нервові стовбури розташовані у стінці тіла, а в озброєних - глибше, під шкірно-м'язовим мішком. Серед озброєних немертин, крім бентосних, є пелагічні види (роди Nectonemertes, Pelagonemertes), які плавають у товщі води, окремі види - мешканці прісних водойм (рід Stichostemma) або вологого ґрунту (рід Geonemertes). Крім хижаків, тут є коменсали (наприклад, види ряду Bdellonemertini), які оселяються в мантійній порожнині двостулкових м'якунів і живляться шляхом фільтрації. Є й паразити (наприклад, паразит крабів Carcinonemertes).