ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ

ПІДРОЗДІЛ ВТОРИННОРОТІ (DEUTEROSTOMIA)

ТИП НАПІВХОРДОВІ (HEMICHORDATA)

КЛАС КИШКОВОДИШНІ (ENTEROPNEUSTА)

Донні червоподібні тварини, що ведуть в основному риючий спосіб життя, їхня довжина коливається від кількох сантиметрів до 2,5 м. Відомо близько 70 видів.

Забарвлення тіла найчастіше жовтувато-коричневе або коричневе, хоч зустрічаються й сірувато-білі, чорно-фіолетові або яскраво- червоні види.

Будова. Тіло чітко поділене на три відділи: хоботок, комірець і тулуб. Хоботок має характерну жолудеподібну або більш витягнуту овальну форму. Це м'язистий утвір, добре пристосований для риття. Основа хоботка звужена в тонку шийку, яку охоплює другий, також м'язистий, відділ тіла - комірець, що піднімається над поверхнею тіла у вигляді валика. Далі йде тулубний відділ, на який припадає 9/10 довжини тіла. Передня частина тулуба прорізана по боках двома рядами численних вузьких зябрових щілин (рис. 421).

Рис. 421. Зовнішній вигляд Saccoglossus kowalevskii (з Догеля): 1 — хоботок; 2 - комірець; 3 - тулуб; 4 — зяброві щілини

Покриви. Тіло вкрите ніжним війчастим епітелієм з великою кількістю одноклітинних залоз і чутливих нервових клітин. Численні залозисті клітини виробляють слиз, який товстим шаром огортає тіло, особливо багато залоз на хоботку та комірці. Епітелій лежить на тонкій безструктурній базальній мембрані.

Мускулатура. Під базальною мембраною розташовані два шари м'язових волокон: кільцевий зовнішній і поздовжній внутрішній. Крім того, у кожному відділі тіла, крім шкірних м'язів, є добре розвинені спеціальні м’язи, наприклад, м'язи глотки, м'язи, що згинають і розгинають хоботок, тощо. Зсередини поздовжні шкірні м'язи вистелені війчастим перитонеальним епітелієм целомічних мішків.

Порожнина тіла. Целом представлений трьома відділами: непарним хоботним і парними комірцевим і тулубним. Порожнина хоботка сполучається із зовнішнім середовищем коротеньким канальцем з порою на спинному боці хоботка (зрідка буває два канальці). Такі самі канальці з порами мають два целомічні мішки комірця. Вони відкриваються в першу пару зябрових щілин. Через пору хоботка виводиться надлишок рідини, а через пори комірця відбувається наповнення його целомів водою та регулювання об'єму хоботка та його пружності, що необхідно при ритті нірок. Тулубні целоми із зовнішнім середовищем не сполучаються.

Травна система починається ротовим отвором, розташованим на черевному боці на межі першого та другого відділів тіла. Рот веде в коротку ентодермальну глотку, від спинного боку якої на самому її початку в хоботок відходить сліпий виріст - нотохорда (рис. 422). У більшості видів вона має вузький просвіт, а стінки її складаються з одного шару великих вакуалізованих клітин. У хоботку нотохорда доходить майже до його середини. Між черевною стінкою хоботка та нотохордою розвивається хрящоподібна пластинка з двома виростами, що охоплюють з боків початок глотки. Разом з нотохордою вона стає опорною структурою для хоботка. Спочатку вважалось, що нотохорда є гомологом хорди хребетних тварин (звідси й назва типу, від грец. hemi - половина), проте багато вчених вважають, що нотохорда - лише пе- редротовий виріст кишечнику, який не має нічого спільного із хордою хордових тварин. На початку тулубного відділу глотка переходить у стравохід, бічні стінки якого пронизані двома рядами підковоподібних зябрових щілин (звідси назва класу). На черевному боці стравоходу пролягає поздовжній жолобок, або ендостиль. Частина клітин ендостилю є залозистими, вони секретують слиз, а частина має війки. Дрібні частинки їжі та ґрунту, що потрапляють у стравохід, склеюються слизом і передаються війчастими клітинами в середній відділ кишечнику, де відбувається травлення та всмоктування. Передня частина цього відділу, який часто називають печінковим, має численні бічні кишеньки, в яких відбувається перетравлення їжі під дією ферментів, що продукуються клітинами цих виростів. Задня частина середньої кишки має вигляд простої трубки, яка недалеко від заднього кінця тіла переходить у коротку задню кишку, що відкривається назовні анальним отвором. Слід зазначити, що всі відділи травної системи, крім ротової порожнини, мають ентодермальне походження.

Рис. 422. Внутрішня будова Saccoglossus kowalevskii (бічний розріз через передній кінець тіла) (з Виноградової):

1 - поздовжні м'язи хоботка; 2 - його целом; 3 - гломерулус; 4 - перикардій; 5 - кільцевий нервовий тяж комірця; 6 - тяжі, що з'єднують нервову трубку зі шкірою спини; 7 - канал нервової трубки; 8 - спинна кровоносна судина;

9 - спинний мезентерій тулуба; 10 - спинний зябровий відділ глотки; 11 - черевний кишковий відділ глотки; 12 - черевний мезентерій тулуба; 13 - черевний нервовий тяж; 14 - черевна кровоносна судина; 15 - комірцевий целом; 16-рот; 17 - скелетна пластинка;

18 - нотохорда; 19 - кільцеві м'язи хоботка

Кишководишні - ґрунтоїдні тварини, вони заковтують великі маси ґрунту, з якого добувають мікроскопічних тварин і водорості, рослинні та інші органічні рештки, якими живляться.

Кровоносна система кишководишних розвинена досить добре (рис. 423).

Рис. 423. Схема будови кровоносної системи Balanoglossus (з Беклемішева)

1 - черевна артерія хоботка; 2 - гломерулус; 3 - нотохорда; 4 - навколо глоткова судина; 5- капіляри стінки тіла; 6 - черевна поздовжня судина; 7 - капіляри черевної стінки глотки; 8 - бічна поздовжня судина; 9 - капіляри кишечнику;

10 - печінкові вирости; 11 - судина, що з'єднує бічну та спинну поздовжні судини;

12 - зяброві судини; 13 - спинна поздовжня судина; 14 - її передній кінець; 15-серцева лакуна; 16 - перикардій;

17 - вена хоботка; 18 - артерія хоботка

У спинному мезентерії залягає спинна судина, по якій кров рухається ззаду наперед. На рівні стравоходу частина крові надходить по бічних приносних судинах у лакуни у стінках зябрових щілин, де окиснюється. Потім окиснена кров через виносні судини знову потрапляє у спинну судину, яка в хоботку впадає в серцеву лакуну', що лежить між нотохордом і перикардієм. Перикардій - замкнений мішечок, збудований із целомічного епітелію та м'язів. Через нього кров не проходить, але завдяки його ритмічним скороченням проштовхується по двох навколо- глоткових судинах, що розташовані в комірці, із серцевої лакуни до черевної судини, по якій кров тече до заднього кінця тіла. Спереду від серцевої лакуни утворюється сітка дрібних судин (гломерулус). Із черевної судини через численні петлеподібні судини, що проходять у стінці тіла навколо кишечнику та інших внутрішніх органів, кров повертається спочатку в бічні кровоносні судини й далі у спинну судину.

Виділення. Звільнення крові від екскретів відбувається в судинах гломерулуса, у стінках яких є фагоцитарні клітини. Вони наповнюються продуктами розпаду й виводяться разом з водою назовні через пору хоботка.

Дихання відбувається за допомогою зябрового апарату, що тісно пов'язаний з кишечником. Зяброві щілини, які пронизують стравохід (рис. 422), мають підковоподібну форму, їхні стінки підтримує складний скелет з вилоподібних паличок - місцевих потовщень базальної мембрани, що запобігає спаданню стінок. Кожна зяброва щілина утворена випинанням стінки стравоходу, яке підходить до бічної стінки тіла, де відкривається отвором назовні. Вода, що надходить у рот, виливається крізь зяброві щілини назовні, віддаючи кисень у кровоносні лакуни, які пронизують перегородки між щілинами. Така будова зябрового апарату в інших безхребетних не відома, і лише серед хордових вона набула значного поширення.

Нервова система представлена суцільним субепітеліальним нервовим плетивом, що має два основні згущення у вигляді спинного й черевного поздовжніх тяжів; на початку комірця обидва тяжі з'єднуються кільцевим тяжем. Далі в комірець і хоботок продовжується лише спинний тяж. Тулубні ділянки тяжів, а також комірцеве кільце розташовані поверхнево в епітелії, спинний же стовбур комірця займає таке положення лише на молодих стадіях розвитку; пізніше він занурюється під шкіру спочатку у вигляді жолобка, а далі відділяється від шкіри, утворюючи товстостінну нервову трубку. У деяких видів у ній зберігається

просвіт, але в більшості з них його немає. При переході у хоботок спин ний стовбур розгалужується на дві гілки, які огинають основу хоботка.

Органи чуття відсутні, зовнішні подразнення сприймаються численними чутливими клітинами шкірного нервового сплетіння, серед яких виявлено й світлочутливі. Відомо, що всі частини тіла кишководишних реагують на механічні подразнення та світло. При цьому тварина починає тікати, закопуватися в ґрунт тощо, найсильніше на такі подразнення реагує хоботок.

Статева система. Кишководишні роздільностатеві, статевий диморфізм відсутній. Гонади в самок і самців розміщені в середній частині тулуба уздовж кишечнику (їх буває понад 30). Кожна з них відкривається назовні протокою.

Розмноження. Запліднення найчастіше зовнішнє. У результаті ембріонального розвитку формується типова диплеврула. Сформована

личинка має тім'яний орган у вигляді пластинки з пучечком війок і парою простих вічок, а також два віночки з великих війок - навколоротовий і навколопорошицевий, останній утворює численні звивини. Личинка плаває у воді султанчиком догори, постійно обертаючись навколо своєї осі (рис. 424), через що вона й отримала назву торнарії (від лат. torno - свердлити). Вона активно живиться, заганяючи до рота їжу за допомогою війок. Через певний час торнарія опускається на дно, де поступово перетворюється на дорослу особину. При цьому тіло личинки поділяється перетяжками на три відділи. Два передні ростуть порівняно слабо, а задній збільшується в багато разів, перетворюючись на тулуб.

Рис. 424. Личинка кишководишних — торнарія (з Догеля): 1 - тім'яна пластинка; 2 - війчасті шнури

Серед кишководишних відомий один вид - Balanoglossus proliferans, який здатен розмножуватись не лише статевим, але й нестатевим способом. У результаті поперечного поділу тіла дорослої особини, в якої відсутні гонади, утворюються нові особини, вже здатні до статевого розмноження. Чергування статевого й нестатевого поколінь відбувається постійно, тому в цьому разі можна говорити про справжній метагенез. Особини обох поколінь настільки відрізняються зовні, що їх вважали двома різними видами.

Для кишководишних характерний високий рівень регенераційних процесів, що важливо при риючому способі життя та заковтуванні величезної кількості ґрунту з гострими частинками скелетів різних безхребетних. Навіть невеличкий шматочок задньої частини тіла може добудувати все тіло, тоді як відокремлена передня частина гине.

Кишководишні поширені в усіх морях земної кулі з нормальною солоністю води, більшість з них зустрічаються в теплих морях у припливно- відпливній зоні або на мілководді в інших місцях. Одні риють у ґрунті тимчасові ходи, або постійні U-подібні нірки зі стінками, скріпленими слизом, інші живуть на поверхні ґрунту, ховаючись під камінням, у порожніх черепашках м'якунів, набитих піском, у заростях водоростей чи під корінням вищих рослин у прибережній смузі. Деякі види повзають по поверхні морського дна. Значно рідше кишководишних знаходять на великих глибинах, у тому числі й у глибоководних западинах.