ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008

ПРОТИСТИ - PROTISTA

НАЙПРОСТІШІ (PROTOZOA)

АЛЬВЕОЛАТИ

ТИП АПІКОМПЛЕКСНІ (APICOMPLEXA)

КЛАС КОКЦИДІЇ (COCCIDEA)

Переважно внутріклітинні паразити хребетних, у тому числі й людини, рідше - безхребетних. Відомо близько 2500 видів.

Кокцидії - дуже дрібні організми, їхні розміри становлять усього кільки мікрометрів. Клітина кокцидій округла, не диференційована на відділи, як у грегарин. У життєвому циклі чергуються нестатеве розмноження, статевий процес і спорогонія, часто відбувається зміна хазяїна.

Добре відомі види роду Еітегіа - паразити кишечнику молоді кролів, великої рогатої худоби, свійських птахів. Захворювання, які вони викликають, мають назву кокцидіозів.

Життєвий цикл, типовий для кокцидій, можна простежити на прикладі E. stiedae - паразита кишечнику кролів, які інвазуються, проковтуючи ооцисти разом з їжею (рис. 47). В ооцисті міститься чотири спори, а в кожній з них - по два спорозоїти. У кишечнику кроля вони звільняються від оболонок і занурюються у клітини стінок тонкого кишечнику або печінки, де перетворюються на трофозоїтів, які живляться вмістом клітини шляхом піноцитозу. Ядро трофозоїта багаторазово ділиться, й утворюється багатоядерна форма - шизонт, який розпадається з утворенням десятків мерозоїтів. Уражена клітина руйнується, а мерозоїти виходять у просвіт кишечнику й проникають у здорові епітеліальні клітини, де цикл повторюється.

Через чотири-п'ять послідовних поколінь мерозоїти у клітинах кишечнику перетворюються на гамонтів. Одні з них - мікрогамонти - утворюють шляхом мітотичних поділів безліч дводжгутикових мікрогамет; інші - макрогамонти - не діляться, і кожен з них перетворюється на одну макрогамету. Після копуляції зигота вкривається оболонкою й перетворюється на ооцисіу, яка з екскрементами хазяїна виводиться назовні.

Рис. 47. Життєвий цикл кокциді! Еітегіа (з Догеля):

I, II, III - перше, друге та третє покоління шизонтів, відповідно; IV - гаметогонія; V - спорогонія;

1 - спорозоїти; 2 - трофозоїт; 3 - шизонт; 4, 5 - мерозоїти; б - розвиток макрогамети; 7 - розвиток мікрогамет;

8 - мікрогамета; 9 - ооциста; 10 - ооциста, що вийшла з кишечнику кроля;

11 - ооциста зі споробластами; 12 - розвиток спор; 13 - ооциста зі спорами та спорозоїтами

У зовнішньому середовищі в ооцистах відбувається спорогонія: формуються спори та спорозоїти, які можуть заражати нового хазяїна. Таким чином, життєвий цикл еймерії відбувається без зміни хазяїв, причому шизогонія та статевий процес проходять всередині хазяїна, а спорогонія - у зовнішньому середовищі.

Серед кокцидій небезпеку для людини становить Toxoplasma gondii - збудник токсоплазмозу, поширеного по всьому світу. Життєвий цикл Т. gondii відбувається за участі двох хазяїв: остаточного й проміжного (рис. 48). Остаточним хазяїном є той організм, в якому паразит розмножується статевим способом, а проміжним - в організмі якого паразит розмножується нестатевим способом.

Остаточним хазяїном токсоплазми можуть бути різні види родини котячих (кіт, леопард, тигр тощо), у клітинах кишечнику яких паразит розмножується шляхом шизогонії, утворюючи мерозоїти, а згодом - гамонти. Статевий процес відбувається у формі оогамії; зигота вкривається оболонкою, утворюється ооциста, яка з екскрементами виходить назовні. У зовнішньому середовищі в ній формуються по дві спори із чотирма спорозоїтами в кожній.Проміжними хазяями токсоплазми можуть бути птахи, різноманітні ссавці (гризуни, копитні тощо), а також людина. Вони заражуються, проковтуючи ооцисти із забрудненою їжею або водою. У кишечнику проміжного хазяїна з ооцист виходять спорозоїти, які через стінку кишечнику потрапляють у кров'яне русло й розносяться по всьому організму.

Токсоплазма уражує клітини різних органів, насамперед мозку та ретикулоендотеліальної системи. У клітинах проміжного хазяїна мерозоїти розмножуються шляхом ендодіогенії (рис. 48, б). Скупчення мерозоїтів вкриваються оболонкою, утворюючи псеедоцисти. Котячі заражуються, гюїдаючи заражене м'ясо або органи проміжного хазяїна. Остаточний хазяїн (котячі) може інвазуватися також ооцистами.

Заразитися токсоплазмозом можна не лише через ооцисту, але й при споживанні тваринної їжі. Людина теж може інвазуватися за необережного поводження із хворими на токсоплазмоз людьми чи тваринами (мерозоїти можуть виділятись із сечею, слизом тощо), при поїданні недостатньо провареного чи просмаженого м'яса та внутрішніх органів заражених тварин або від інвазованих котів (через ооцисту).

За деякими оцінками до від 40 до 80 % населення світу заражено цим паразитом, проте більшість є носіями інвазії, тобто клінічні ознаки захворювання в них відсутні. Саме носії забезпечують поширення та передачу паразитів. Гостре захворювання (токсоплазмоз) зустрічається значно рідше, й у людини проходить досить важко - з ураженням лімфатичних вузлів, м'язів, нервової системи, органів зору. Вагітні жінки можуть передавати токсоплазмоз через плаценту плоду, що нерідко веде до викидня або народження дітей з певними вадами розвитку.

Рис. 48. Життєвий цикл Toxoplasma gondii:

а - трофозоїт у клітині хазяїна; б - стадії ендодіогснії; в - остаточний хазяїн; і' - спорогонія в зовнішньому середовищі; д - проміжні хазяї: 1 - трофозоїти у внутрішніх органах; 2 - шизогонія; 3 - гаметогонія у клітинах кишкового епітелію

До кокцидій належать також м'ясні споровики (рід Sarcocystis) - широко відомі паразити м'язів ссавців. Розвиток їх відбувається зі зміною хазяїв; остаточними є хижі ссавці й людина, проміжними - різноманітні ссавці (велика рогата худоба, вівці тощо) та птахи. За значної інвазії м'ясні споровики здатні викликати важкі захворювання людини та свійських тварин.