ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО НАЙПРОСТІШІ, АБО ОДНОКЛІТИННІ (PROTOZOA)

ТИП АПІКОМПЛЕКСНІ (АРІСОМPLEXA)

КЛАС СПОРОВИКИ (SPOROZOEA)

Підклас Грегарини (Gregarinia)

Це своєрідна група порожнинних паразитів безхребетних. Більшість видів мешкає в кишечнику членистоногих, переважно комах. Деякі Грегарини .паразитують також у інших групах безхребетних — кільчаках, голкошкірих. Частина видів живе в порожнині тіла, в статевих органах тощо. Налічується близько 500 видів грегарин. Для багатьох видів характерний період внутрішньоклітинного паразитування.

Розмір грегарин коливається від 16 мкм до 16 мм. Найскладніше збудовані Грегарини, що живуть у кишечнику членистоногих, їх тіло складається, як правило, з трьох частин: передньої — епімерит, середньої — протомерит і задньої — дейтомерит, що розділяються складками пелі- кули (рис. 30). Єдине ядро розташоване в дейтомерит. Епімерит призначений для прикріплення тварини до стінки кишечника, на ньому часто містяться гачки чи відростки складнішої будови. Молода особина спочатку паразитує всередині клітини, живлячись через цитостом, розташований на епімериті. В процесі розвитку паразит потрапляє з клітини в порожнину кишечника, залишаючись прикріпленим за допомогою епімериту до залишків клітини. Коли у грегарин починається статевий процес, епімерит відкидається.

Така будова характерна для групи видів у об'єднаниx родині Polycystidae (Corycella armata з кишечника личинки жука-вертячки, Clepsidrina blattarum з кишечника таргана тощо). Представники іншої родини Monocystidaej які паразитують у порожнині тіла, статевих залозах та інших органах, характеризуються простішою будовою, їх тіло не поділяється на епі-, прото- та дейтомерит і вони часто мають червоподібну форму.

У грегарин спостерігається особливий плавний тип руху, природу якого досі не з'ясовано. Вважалося, що грегарини виділяють слиз, який через численні пори виходить назовні, ззаду стікає й застигає, утворюючи стебельце, що підштовхує тварину. Пізніше вчені дійшли висновку, що слиз із силою викидається з пор, створюючи реактивну тягу. У результаті електронно-мікроскопічних досліджень на поверхні пелікули грегарин виявлено поздовжні складки та гребінці, в стінках яких розташовані мікрофіламенти, а під ними — шар мікротрубочок. Було висунуто припущення, що гребінці здійснюють рухові коливання (ундуляцію), однак дослідження руху живих тварин засвідчили, що ці утвори нерухомі. Тому деякі вчені повернулися до старої гіпотези витікання слизу, який, на їх думку, спрямовується назад гребінцями.

Рис. 30. Грегарини— зовнішній вигляд Corycella armata з кишечника жука-вертячки (а), її епімерит, що занурився в епітеліальну клітину кишечника (б), та особина, яка скинула епімерит (в), Schneideria mucronata з личинок двокрилих (г), Menospora polyacantha з личинок бабок (д), сизигій Clepsidrina blattarum з таргана (е): 1 — епімерит; 2 — протомерит; 3 — дейтомерит; 4 — ядро

У життєвому циклі більшості грегарин шизогонії немає, чергуються лише статевий процес і спороутворення (спорогонія) (рис. 31). Інвазійною стадією е ооциста зі спорозоїтами всередині. В кишечнику хазяїна спорозоїти звільняються від оболонок і деякий час паразитують в його епітеліальних клітинах. Згодом вони потрапляють у просвіт кишечника або мігрують у порожнини органів, де досягають статевої зрілості (гамонт). Гамонти з'єднуються, попарно, не зливаючись (стадія сизигію), та оточуються спільною оболонкою (стадія гамонтоцисти). Всередині кожної особини відбуваються послідовні мітотичні поділи, в результаті яких утворюється багато ядер, що розташовуються поблизу поверхні гамонта. Навколо них локалізується цитоплазма та утворюються клітини, які є гаметами. Невикористана цитоплазма з частиною ядер формує велике залишкове тіло, що згодом гине.

Рис. 31. Життєвий цикл грегарини Stylocephalus longicollis:

1 — спорозоїт; 2— гамонт; 3 — сизигій; 4 — гамонтоциста; 5, 6 — утворення гамет; 7 — сформовані гамети; 8 —копуляція гамет; 9 — ооциста; 10—14 — розвиток спорозоїтів в ооцисті (спорогонія); 15 —вихід спорозоїтів з ооцисти

Всередині гамонтоцисти гамети одного гамонта зливаються попарно з гаметами іншого гамонта — має місце ізо- або гетерогамія. Утворені зиготи вкриваються товстою щільною оболонкою, перетворюючись на ооцисти всередині гамонтоцисти. В кожній ооцисті спочатку відбувається мейоз, потім — мітоз і утворюються кілька спорозоїтів. Це явище називається спорогонією. З екскрементами або продуктами виділення хазяїна гамонтоциста потрапляє в зовнішнє середовище, заковтується новим хазяїном і цикл повторюється.

У деяких грегарин, що паразитують у морських багатощетинкових червів і комах, відоме розмноження з чергуванням статевого та нестатевого (шизогонія) процесів.

Останнім часом грегарин досліджують з метою використання для біологічної боротьби з шкідливими комахами.