ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО НАЙПРОСТІШІ, АБО ОДНОКЛІТИННІ (PROTOZOA)

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Найпростіші поширені по всій земній кулі. Вони мешкають у водоймах і грунтах. До них належать вільноживучі та паразитичні види. Нині описано понад 30 тис. видів, проте вважається, що більшість найпростіших науці ще невідома. Найпростіші відіграють важливу роль у формуванні земної кори. Водні найпростіші є важливим компонентом живлення багатьох гідробіонтів, зокрема молоді риб. Паразитичні види викликають небезпечні захворювання людини та свійських тварин, однак деякі з них є перспективними для створення біологічних методів боротьби з шкідниками.

Найпростіші — це еукаріотичні організми, що перебувають на клітинному рівні організації, повноцінні в морфологічному і фізіологічному відношеннях. Серед них є одноклітинні та колоніальні організми, багатоядерні плазмодії, багатоклітинні форми.

Назва «найпростіші» не відображає їх будову, яка е складною, однак складність організації стосується клітинних структур, а не багатоклітинних утворень, як у багатоклітинних (Metazoa). Розміри найпростіших коливаються від 2 мкм до 5 см (у середньому — 5—250 мкм). Найменший вид - внутрішньоклітинний паразит великої рогатої худоби Babesiabovi, розміри якого не перевищують 2—2,5 мкм. Разом з тим розміри колоній радіолярій можуть досягати 25 см.

Для найпростіших характерна різноманітність форм симетрії. Серед них є сферичні та види з променевою й двобічною симетрією. Значна кількість найпростіших є асиметричними. Найбільш різноманітні форми симетрії трапляються у планктонних морських радіолярій: вони мають мінеральний скелет, який часто утворює складні .правильні геометричні фігури. Джгутикові та війчасті, що швидко рухаються, мають особливий тип симетрії - гвинтову.

Клітина найпростішого, як і будь-яка еукаріотична клітина, має такі загальноклітинні органоїди, як мембрана, ядро, мітохондрії (у Microspora та деяких джгутикових їх немає), рибосоми, ендоплазматична сітка, апарат Гольджі, лізосоми тощо. Проте клітина найпростішого, оскільки вона є повноцінним організмом, має ще й специфічні органели, що різняться в різних типів найпростіших. /Клітина найпростішого обмежена мембраною, або плазмалемою, яка має мозаїчну будову, типову для біомембран. Зовні до цитоплазматичної мембрани прилягає глікокалікс, який складається з мукополісахаридів. Цей шар пов'язаний з інформаційною системою клітини. В ньому містяться спеціальні рецепторні молекули. За допомогою глікокаліксу клітини можуть вибірково накопичувати з оточуючого середовища різні речовини, які потім поглинає клітина. Крім глікокаліксу, в багатьох найпростіших можуть утворюватися різні позаклітинні поверхневі структури: лусочки, клітинні стінки або будиночки (черепашки). У більшості найпростіших під мембраною утворюються допоміжні структури, які надають клітині сталої форми. Вони неоднакові в різних таксонах і будуть розглядатися у відповідних розділах.

У цитоплазмі найпростіших можна виділити два шари—зовнішній, більш щільний, драглистий (стан геля) - ектоплазму та внутрішній, зернистий, рідкий (стан зо- ля) — ендоплазму. Ці шари мають здатність взаємно перетворюватися один на одний.

Всі найпростіші мають ядерний апарат. Він складається здебільшого з одного ядра, проте часто трапляються й багатоядерні форми. В ядрі найпростіших, як і у багатоклітинних, відбувається синтез і-РНК, яка бере участь у синтезі білка.

Найпростіші містять різноманітні фібрилярні структури — мікрофіламенти та мікротрубочки. Мікрофіламенти (товщина 4—10 нм) — це скоротливі структури, що відповідають за рухливість клітин. Вони викликають скорочення тіла або окремих його частин (наприклад, стебельця коловійчастих інфузорій), беруть участь у поділі. Мікротрубочки — це відносно жорсткі елементи, які часто виконують роль цитоскелета, вони фіксують певне положення в клітині різних органел. Взаємодіючи з мікрофіламентами, мікротрубочки забезпечують рух найпростіших.

Найпростіші рухаються за допомогою тимчасових виростів цитоплазми — псевдоподій або особливих утворів — джгутиків і війок.

У цитоплазмі прісноводних найпростіших містяться скоротливі вакуолі, переважно одна, але іноді дві або 15—20. Основною функцією скоротливих вакуолей є осморегуляція. Цитоплазма через наявність у ній солей, амінокислот, цукрів має вищий осмотичний тиск, ніж навколишнє середовище, й тому вода постійно надходить до. клітини. Скоротлива вакуоля, активно працюючи, виводить надлишок води, підтримуючи сталість концентрації речовин у цитоплазмі, та продукти дисиміляції.

Найпростіші мають різноманітні типи живлення. Переважна їх більшість є гетеротрофами й живиться шляхом фагоцитозу або піноцитозу. Фагоцитоз, відкритий

І. І. Мечниковим у 1882 р.,— активний спосіб захоплення мікроорганізмів і твердих часток за допомогою несправжніх ніжок або клітинного рота (цитостома). При цьому їжа в цитоплазмі міститься в травних вакуолях, де відбуваються її ферментативний розклад і всмоктування поживних речовин у цитоплазму через мембрану вакуолі. Фагоцитоз характерний також для багатьох спеціалізованих клітин багатоклітинних тварин (наприклад, лейкоцити крові, травні клітини губок, кишковопорожнинних- тощо). Піноцитоз — це поглинання рідини через тонкі канали, що утворюються шляхом впинання клітинної мембрани (без утворення псевдоподій). У цитоплазмі від канальців відшнуровуються піноцитозні пухирці, і їх вміст перетравлюється. Піноцитоз спостерігається також у клітинах епітелію тонких кишок і нефронів хребетних тощо.

Більшість рослинних джгутикових живиться автотрофно, шляхом фотосинтезу. Вони мають хроматофори, що містять хлорофіл.

Ускладнення будови одноклітинного організму може відбуватися за рахунок виникнення нових видів органел (наприклад, опорні структури — аксостиль, скелет радіолярій тощо) або збільшення кількості вже існуючих (джгутики та ін.). Таке збільшення числа гомологічних структур В. А. Догель назвав полімеризацією. Полімеризуватися можуть будь-які органели, зокрема й ядра. Якщо утворюється кілька однакових ядер, то кожне з них бере участь у синтезі білка в цитоплазмі. Така функціональна одиниця—ділянка цитоплазми з одним ядром і відповідним набором органел — називається енергідою, клітина, що містить кілька енергід,— поліенергідною (наприклад, більшість радіолярій), а клітина з одним ядром — моноенер гідною.

У деяких багатоядерних найпростіших (інфузорій), які мають різні за будовою та функціями ядра, лише одне ядро (макронуклеус) керує синтезом білка, тому вони

незалежно від кількості генеративних мікронуклеусів є моноенергідними.

У деяких найпростіших зберігається одне ядро, проте полімеризація виявляється в збільшенні числа гомологічних хромосом — поліплоїдності, що приводить до прискорення синтезу білків, а отже, до швидкого росту клітини. Моноенергідні клітини можуть утворювати колонії й навіть багатоклітинні утворення з зачатковою клітинною диференціацією (Volvox).

Розмноження найпростіших відбувається нестатевим і статевим способами.

Відомо кілька способів нестатевого розмноження. При моногамії клітина ділиться на дві дочірні, які ростуть і відновлюють усі органели. При палінтомії відбувається ряд послідовних поділів, причому клітини, що утворюються, не ростуть до кінця поділів (нагадує дробіння зиготи багатоклітинних тварин). Множинний поділ, або шизогонія (синтомія), — це процес, при якому спочатку багаторазово, ділиться ядро, а потім навколо кожного дочірнього ядра відокремлюється ділянка цитоплазми, і материнська клітина розпадається на кілька (багато) дочірніх. Особливим типом нестатевого розмноження є ендодіогенія, коли поділ ядра та подвоєння органел відбуваються під оболонкою материнської клітини, й новоутворені дочірні клітини деякий час залишаються з'єднаними.

Статевий процес у найпростіших полягає у копуляції - злитті двох статевих клітин (гамет) або кон'югації — тимчасовому з'єднанні двох особин, за якого відбувається обмін частинами ядерного апарата.

На відміну від багатоклітинних, для яких характерний онтогенез (індивідуальний розвиток), у найпростіших відбувається закономірна зміна окремих одноклітинних поколінь, що називається життєвим циклом.

У найпростішому випадку життєвий цикл триває від поділу до поділу, причому особини всіх поколінь однакові (наприклад, у багатьох саркодових і джгутикових), Ускладнення життєвого циклу полягає насамперед у чергуванні морфологічно відмінних клітин (наприклад, у джгутикових роду Leishmania внаслідок паразитування всередині клітин хребетних і в порожнинах органів комах чергуються два морфологічні типи клітин, хоча розмножуються вони поділом). Найскладніші життєві цикли відомі в найпростіших із чергуванням статевого та нестатевого способів размноження (метагенез). При цьому відбувається чергування гаплоїдної та диплоїдної ядерних фаз (ядерний цикл). Відомо, що гамети завжди гаплоїдні, а зигота — диплоїдна. Залежно від місця редукційного поділу (мейозу) існують три типи ядерних циклів (рис. 2).

Рис. 2. Основні типи ядерних циклів — з зиготичною редукцією (а), гаметичною (б) і проміжною (в): 1 — стадії гаплоїдного покоління; 2 — стадії диплоідного покоління; 3— зигота; 4 — агамети; 5 — гамети (R! — місце редукційного поділу) (редукційний поділ веде до їх утворення) — у сонцевиків, багатьох тваринних джгутикових, війчастих, міксоспоридій та багатоклітинних.

1. Із зиготичною редукцією: більша частина циклу складається з гаплоїдних клітин, і лише зигота диплоїдна (поділяється редукційне з утворенням гаплоїдних клітин) — у рослинних і частини тваринних джгутикових, споровиків.

2. Із гаметичною редукцією: більша частина циклу складається з диплоїдних клітин, гаплоїдні тільки гамети

3. Із проміжною редукцією: кожна гаплоїдна та диплоїдна стадія становить приблизно половину циклу, при цьому існують два покоління: диплоїдне (агамонти), які шляхом мейозу утворюють агамети, та гаплоїдне (гамонти), які шляхом мейозу утворюють агамети та гаплоїдне (гамонти), що за рахунок мітотичного поділу утворюють гамети (у форамініфер).

Важливою біологічною особливістю найпростіших є їх здатність до інцистування. При цьому їх клітини стають округлими, відкидають або втягують органели руху, виділяють на своїй поверхні щільну оболонку і переходять до стану спокою. В стані цист найпростіші переносять різкі зміни температури, вологи, зберігаючи життєздатність.

У разі відновлення сприятливих для життя виду умов найпростіші виходять з цист і перетворюються на вегетативні стадії.

Наведемо систему найпростіших, прийняту в цьому підручнику