ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

ТИП КИШКОВОПОРОЖНИННІ (CNIDARIA, АБО COELENTERATA)

КЛАС СЦИФОЇДНІ, АБО СЦИФОМЕДУЗИ (SCYPHOZOA)

До цього класу належать морські кишковопорожнинні, більша частина життєвого циклу яких припадає на стадію медузи. Поліпоїдне покоління живе недовго й не утворює постійних колоній. Клас налічує близько 200 видів, у Чорному морі трапляються всього три види, з них один — у Азовському.

Сцифоїдні медузи відрізняються від гідромедуз значно більшими розмірами, відсутністю паруса, ускладненою гастро-васкулярною системою. Статеві продукти в сцифоїдних розвиваються з ентодерми.

Тіло сцифоїдної медузи має форму більш-менш високого дзвона або парасольки. Посередині увігнутої сторони дзвона (субумбрели) міститься чотирикутний ротовий отвір. Краї рота витягнуті в чотири жолобовидні лопаті, які слугують для захоплення здобичі (рачків, личинок різних тварин, навіть дрібних риб). У деяких медуз, що називаються коренеротами (ряд Rhizostomea), ротові лопаті розростаються, утворюють згортки, а ротовий отвір заростає, й його роль виконують численні дрібні пори в згортках ротових лопастей. Такі медузи перейшли до живлення найдрібнішими планктонними організмами, засмоктуючи їх разом із водою до шлунка. Край дзвона облямований щупальцями з жалкими клітинами, які містяться також і на ротових лопатях (рис. 105).

Рис. 105. Схема будови сцифомедузи Aurelia aurita — вигляд з орального боку (а), розріз через середину тіла (б):

1—ротові лопаті; 2— ротовий отвір; 3 — щупальця; 4— ропалій; 5— кільцевий канал; в — радіальний канал; 7 — гонада;

8— гастральні нитки; 9 — шлунок; 10 — ексумбрела; 11 — субумбрела; 12— мезоглея

Внутрішня будова сцифоїдних медуз складніша, ніж у гідроїдних. Між епідермою та гастродермою міститься товстий шар мезоглеї, яка надає медузам драглистої консистенції. Мезоглея на 98 % складається з води, тому питома маса медуз майже така, як і у води. Завдяки цьому досить великі медузи зависають у товщі води.

У мезоглеї є численні клітини, здатні до фагоцитозу. У молодих медуз ці клітини інтенсивно розмножуються, в дорослих вони втрачають таку здатність. Вважають, що клітини мезоглеї .беруть участь у захисних реакціях організму, фагоцитуючи чужорідні тіла (наприклад, бактерії).

Рот веде до ендотермального шлунка, що міститься в центральній частині дзвона. Шлунок утворює чотири неглибоких кишенеподібних виступи, на дні яких розташовані гастральні нитки. Це валики на стінках шлунка, які є скупченням залозистих і здатних до фагоцитозу епітеліальних клітин. Від шлунка відходять радіальні канали, які впадають у кільцевий канал на краю дзвона. Наприклад, у звичайної в Чорному морі аурелії (Aurelia aurita) є вісім розгалужених і вісім нерозгалужених каналів. Стінки каналів вистелені пласкими епітеліальними клітинами з джгутиками, їжа потрапляє до шлунка, де відбуваються основні процеси порожнинного та внутрішньоклітинного травлення.

Завдяки биттю джгутиків продукти травлення рухаються по нерозгалужених радіальних каналах до кільцевого каналу. Поживні речовини використовуються для живлення тканин на периферії дзвона (нервова система, м'язові волокна тощо). Неперетравлені рештки їжі, а також продукти виділення по розгалужених каналах транспортуються до шлунка й через рот викидаються, назовні. Отже, у сцифомедуз на відміну від гідроїдних поліпів та медуз гастральна порожнина диференціюється на центральний травний відділ (шлунок), а також периферійний транспортний (радіальні та кільцевий канали). Відповідно до цього диференціюється й гастродерма: в шлунку зосереджені переважно залозисті та травні клітини (гастральні нитки), в стінках каналів — плаский джгутиковий епітелій, що виконує в основному транспортну (розподільну) функцію.

Нервова система у сцифоїдних медуз дещо складніша, ніж у гідроїдних. Крім дифузного плексуса, в їх епідермі та гастродермі є два нервових кільця по краю дзвона: одне — зовнішнє, друге — внутрішнє, і крайові ганглії, що є скупченням нервових клітин біля органів чуття — ропаліїв (рис. 106). Ропаліїв найчастіше налічується вісім, розміщені вони по краю дзвона радільно-симетрично. Це вкорочені щупальця, всередині яких містяться один статоцист і кілька вічок. Результати фізіологічних досліджень свідчать, що ропалії — не лише органи чуття, а й органи, які забезпечують ритмічне скорочення м'язів дзвона.

Рис. 106. Ропалії сцифоїдної медузи — вигляд збоку (а), поздовжній розріз (б):

1 — очна пляма; 2 — статоліт; З— бокалоподібне очко; А — гастродерма; 5 — «нюхальна ямка»; 6 — епідерма;

7 — нервовий плексус; 8 — мезоглея; 9 — гастральна порожнина; 10 — покривна лопать

Сцифомедузи є роздільностатевими організмами, їх гонади мають ентодермальне походження й утворюються з гастродерми кишень шлунка. Під час розмноження статеві клітини зиходять крізь розрив стінці шлунка в його порожнину й через рот — назовні.

У більшості медуз запліднення відбувається у воді, у деяких (Aurelia) запліднення та розвиток яєць здійснюються в особливих кишеньках ротових лопатей.

Після повного рівномірного дробіння утворюються бластула, а потім шляхом інвагінації — гаструла. Поверхневі клітини гаструли, як правило, утворюють джгутики, личинка (планула) виходить із яйця, деякий час плаває, потім прикріплюється переднім кінцем до субстрату й перетворюється на поодинокого поліпа — сцифістому. Нижня частина поліпа витягується в стебельце, а верхня розширюється у вигляді чашечки, в центрі якої утворюються рот і щупальця навколо нього. Сцифістома живиться, росте та розмножується нестатеве — брунькуванням, а пізніше — стробіляцією. При цьому її тіло витягується та поділяється поперечним поділом на ряд дисків, які нагадують купку тарілок, складених одна на одну. Така стадія називається стробілою. З дисків формуються личинки медуз — ефіри, які поодинці відриваються від стробіли та плавають. Ефіра має форму восьмипроменевої зірочки,

краї диска в неї глибоко вирізані. Поступово край тіла вирівнюється, й ефіра перетворюється на медузу. Таким чином, у сцифомедуз спостерігається типовий метагенез, тобто правильне чергування статевого (медузи) і нестатевого (поліпи) поколінь, але на відміну від більшості гідроїдних у них переважає покоління медуз (рис. 107).

Рис. 107. Життєвий цикл сцифомедузи Aurelia:

1 — яйце; 2.— планула; 3 — сцифістома; 4 — сцифіетома, що брунькується; 5—стробіляція; 6— ефіра; 7—доросла медуза

До класу Scyphozoa належать ряди: Корономедузи (Coronata), Дискомедузи (Semeostomea), Коренероті медузи (Rhizostomea), Ставромедузи (Stauromedusae) та Кубомедузи (Cubomedusae).

Ряд Корономедузи (Coronata)

Це невеликий за кількістю видів ряд переважно глибоководних медуз, їх дзвін поділяється перетяжкою на диск і периферійну «корону». Ропалії та щупальця сидять на особливих драглистих цоколях. Поліпоїдне покоління утворює навколо себе хітиноїдну трубочку. Найбільш відомий рід корономедуз — Atolla.

Ряд Дискомедузи (Semeostomea)

Це найбільш поширені медузи, дзвін яких дископодібне сплющений і облямований по краю численними щупальцями. Одним із найпоширеніших видів є вухаста медуза, або аурелія (Aurelia aurita), яка мешкає майже в усіх помірних і тропічних морях й трапляється в арктичних областях. Діаметр її плаского дзвона досягає 40 см, найчастіше 10—20 см. Ротові лопаті довгі, нагадують вуха віслюка, звідти й походить її назва (див. рис. 105). Незважаючи на великі розміри, ця медуза живиться дрібними планктонними організмами.

Ряд Коренероті медузи (Rhizostomea)

Представники ряду трапляються в теплих морях. У Чорному та Азовському морях мешкає звичайна ризостома, або коренерот (Rhizostoma pulmo). Це велика медуза (діаметр до 5 см) з напівсферичним дзвоном і ротовими лопатями, що коренеподібне розрослися (рис. 108). Щупалець у неї немає, а жалкі клітини розташовані на поверхні дзвона. У людини вони викликають досить сильні опіки.

Рис. 108. Ряд Rhizostomea: Rhizostoma (вигляд збоку (а) та поздовжній розріз (б)):

1 — ротові лопаті; 2 — шлунок; 3 — канали, що ведуть до шлунка; 4 — пори

Ряд Ставромедузи (Stauromedusae)

Це сидячі медузи, прикріплені до субстрату, їх тіло розділене на чашечку та ніжку. Всередині чашечки міститься ротовий отвір. Краї чашечки витягнуті й утворюють вісім «рук». На кінці кожної «руки» є пучок маленьких головчастих щупалець. У північних і помірних морях трапляються люцернарії (рис. 109). Один вид (Lucernaria pulmo) мешкає в Чорному морі.

Рис. 109. Ряд Stauromedusae: Halidystus:

1 — оральний полюс; 2 — щупальця; 3 — аборальний полюс; 4— ропалоїди

Ставромедузи мають своєрідний життєвий цикл. Із яєць розвиваються не планули, а червоподібні, позбавлені війок личинки. Вони деякий час повзають по дну, а потім збираються групами по 3—20 особин, і кожна з них прикріплюється до субстрату переднім кінцем. Ці медузи колективно полюють, усі разом можуть спіймати та убити досить' велику здобич. Через деякий час кожна личинка відбруньковує від себе по чотири повзаючих личинки, що перетворюються на маленьких поліпчиків, з яких поступово виростають дорослі тварини. Таким чином, чергування поліпоїдного та медузоїдного поколінь у життєвому циклі ставромедуз немає. Будова дорослих ставромедуз має ознаки поліпа та медузи.

Ряд Кубомедузи (Cubomedusae)

Це глибоководні тропічні медузи. Кубічної форми дзвін має всього чотири щупальця. На відміну від інших сцифомедуз у них немає радіальних каналів; їх функцію виконують дуже великі кишені шлунка. Відрізняються кубомедузи й метаморфозом. Поліп, що утворився з планули, відбруньковує велику кількість дочірніх особин, кожна з яких повністю перетворюється на медузу (рис. 110).

Рис. 110. Ряд Cubomedusae: Charybdea murrayana