ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 1 - Г.Й. Щербак - 1995

ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA)

ТИП ПЕРВИННОПОРОЖНИННІ (NEMATHELMINTHES)

КЛАС НЕМАТОДИ (NEMATODA)

Підклас Рабдити (Rhabditia)

Це великий підклас, який охоплює вільноживучі сапробіотичні та спеціалізовані паразитичні форми. Переважна більшість їх — дрібні тварини, лише деякі паразитичні види характеризуються гігантизмом, досягаючи 40—50 см (Ascaris) і навіть 1 м (Dracunculus medinensis).

Соматичних щетинок у них немає; головні рецептори — папіли; амфіди дрібні, розміщені на губах; онхи дрібні.

Найважливішими рядами підкласу є Rhabditida, Tylenchida, Strongylida, Ascaridida, Spirurida.

Ряд Рабдитіди (Rhabditida)Представниками ряду є вільноживучі форми (водні, грунтові) та паразити безхребетних і хребетних тварин.

Багато вільноживучих видів рабдитід є сапрофагами, які сприяють мінералізації органічної речовини й, таким чином, беруть участь у процесі кругообігу речовин. До цього ряду належать також паразити комах, наприклад, паразити жуків-короїдів, які стримують чисельність цих небезпечних шкідників лісу, а також паразити хребетних тварин, наприклад, Rhabdias bufonis — мешканець легенів-амфібій.

Ряд Тиленхіди (Tylenchida)

Тиленхіди мешкають у грунті та прісних водоймах, частина їх пристосувалася до паразитизму в рослинах і комахах. Серед них відомі стеблові нематоди (рід Ditylenchus), які уражують картоплю, цибулю, гречку, буряк та інші культурні рослини, їх характерною рисою є наявність у ротовій порожнині гострого стилету, який може викидатися назовні, пробивати тонкі оболонки рослинних клітин і впорскувати в них травні ферменти, їм властиве позакишкове травлення, завдяки якому вміст рослинних клітин розріджується, що полегшує всмоктування їжі в кишечнику.

Серед паразитів рослин слід відзначити також групу нематод (рід Meloidogyne), які мають здуте, майже кулясте тіло, звужене лише на передньому кінці (див. рис. 189). Вони паразитують у корінні рослин, викликаючи розростання клітин, що оточують паразита, й утворення кореневої пухлини, або галу. У шматочку такого галу завдовжки 5 мм міститься до 500 статевозрілих, нематод. Гали пригнічують ріст рослин, часто призводять до їх загибелі. Голова нематода паразитує на багатьох видах рослин, зокрема й на оранжерейних, де з нею дуже важко боротися. Найбільше вона шкодить огіркам, томатам, перцю, а також кавунам, диням, картоплі, моркві, цукровому буряку тощо. Деякі види паразитують у комах.

Ряд Стронгіліди (Strongylida)

Нематоди цього ряду паразитують у травному тракті багатьох ссавців, зокрема й свійських тварин (коней, великої та дрібної рогатої худоби, свиней), а також у людини. Ротовий отвір цих нематод оточений шістьма губами, інколи губів немає. У людини паразитує кривоголовка дванадцятипала (Ancylostoma duodenale (рис. 204). Це порівняно дрібні черви — самки до 10—14 мм завдовжки, самці — 8—11 мм. Передній кінець їх тіла зігнутий у вигляді гачка, чим пояснюється українська назва цього паразита — кривоголовка. Статевозрілі черви оселяються в дванадцятипалій кишці та верхньому відділі тонкого кишечника людини. Вони глибоко занурюються своїм переднім кінцем у слизову оболонку. У ротовій порожнині (стомі) стронгіліди мають гострі зуби, якими пошкоджують цілісність слизової оболонки та живляться кров'ю.

Рис. 204. Ряд Strongylida: самець Ancylostoma duodenale:

1 — рот; 2 — статева сумка (бурса); 3 — спікули

Запліднені самки, відкладають величезну кількість яєць — до 10 тис. за добу й живуть близько п'яти років. Яйця виводяться назовні разом із фекаліями. За сприятливих умов (постійне тепло та вологість) через одну-дві доби з яєць вилуплюються личинки, які двічі линяють і стають інвазійними для людини. Вони можуть довго жити в грунті, навіть узимку, мігруючи в більш глибокі його шари (до 1 м).

Зараження людини відбувається двома шляхами — через шкіру та через рот. У першому випадку личинки активно проникають у шкіру людини під час її контакту з грунтом (земляні роботи, перебування в шахтах тощо). Далі личинки потрапляють у кров, заносяться до легень, з них виходять у дихальні шляхи та глотку, проковтуються й потрапляють до дванадцятипалої кишки. Другий шлях зараження — проковтування інвазійних личинок з брудною їжею або водою. Личинки надходять у кишечник і досягають там статевої зрілості без міграції.

Ancylostoma duodenale викликає у людини захворювання, що називається бліда неміч. Воно характеризується недокрів'ям (анемією), запаленням і виразкою дванадцятипалої кишки та легень. За високої інтенсивності інвазії хвороба призводить до смерті. Цей паразит поширений переважно в субтропічних і тропічних країнах і південній Європі, часто уражує шахтарів і людей, що працюють на земляних роботах.

Ряд Оксіуриди (Oxyurida)

Оксіуриди відрізняються від нематод інших рядів своєрідною будовою стравоходу, задній кінець якого має особливе кулясте розширення — бульбус. Це — облігатні паразити травного тракту хребетних і членистоногих. Широко відомий гострик (Enterobius vermicularis) —паразит людини, який мешкає здебільшого в товстій кишці дітей, викликаючи неприємне захворювання — ентеробіоз. Довжина дорослих самок становить 9—12 мм, самців — 3-5 мм (рис. 205). Передній кінець гострика оточений прозорим міхуроподібним розширенням кутикули (везикула). Задній кінець самця закручений спірально, у самки він шилоподібний видовжений і загострений. Після копуляції самка відкладає яйця, які дозрівають протягом 4—6 год. У зовнішньому середовищі яйця зберігають життєздатність протягом трьох тижнів.

Людина заражується, проковтнувши інвазійні яйця. В тонкому кишечнику з яєць виходять личинки, які мігрують у товсту кишку. Через 12—14 днів черви досягають статевої зрілості. Самці після копуляції найчастіше гинуть, самки поступово спускаються у пряму кишку, виповзають через анальний отвір назовні й відкладають яйця навколо ануса. Загальна тривалість життя паразита не перевищує одного місяця. Самка-протягом життя відкладає 5—17 тис. яєць. Повзаючи в області анального отвору, гострики викликають сильну сверблячку, найчастіше це відбувається вночі. У хворих на ентеробіоз порушується сон, розвивається слабкість, знижується працездатність. Зараження відбувається через забруднені яйцями гостриків руки та їжу. Яйця паразита у великій кількості накопичуються на білизні та одязі. Найчастіше ентеробіоз трапляється у дітей, які весь .час самозаражаються (аутоінвазія) новими порціями яєць. Тому важливе значення має профілактика ентеробіозу, заснована на суворому дотриманні санітарно- гігієнічних правил.

Рис. 205. Enterobius vermicularis (ряд Oxyurida) — самка (а), самець (б):

1 — хвіст; 2— анальний отвір; 3 — статевий отвір; 4— бульбус; 5 — стравохід; 6 — рот

Ряд Аскаридіди (Ascaridida)

Цей ряд включає лише паразитів хребетних тварин. Серед них широковідома людська аскарида (Ascaris lurnbricoides), що викликає небезпечне захворювання — аскаридоз, свиняча аскарида (A. suum) та ін. Аскариди досягають значних розмірів, чим відрізняються від інших нематод. Ascaris lumbricoides трапляється майже в усіх районах земної кулі (див. рис. 192, 193).

Веретеноподібне тіло самок аскарид досягає 40—44 см завдовжки. Самці дещо менші—12—25 см, їх задній кінець зігнутий у черевну сторону, ротовий отвір оточений трьома губами. У передній половині тіла самок міститься невеличка перетяжка, на вентральній стороні якої є статевий отвір.

Статевозрілі самці й самки живуть у кишечнику людини. Запліднені самки відкладають яйця, що під час випорожнення виходять назовні. У вологому грунті в яйцях розвиваються личинки. Яйця мають товсту оболонку, тому легко витримують висихання й інші несприятливі умови. Вони розносяться з пилом, водою або за допомогою мух і потрапляють на харчові продукти. В кишечнику людини, куди яйця надходять разом із їжею або водою, з них виходять личинки, які пробуравлюють стінку кишки й опиняються в кров'яному руслі. З кров'ю вони мігрують до печінки, далі в серце, звідти через легеневу артерію — в .легені. Руйнуючи стінки легеневих капілярів, личинки виходять у альвеоли, а звідти по дихальних шляхах мігрують через гортань у травну систему, де й розвиваються в дорослих самців і самок. Під час такої міграції по тілу людини, що триває близько двох з половиною місяців, личинки линяють і ростуть. Живуть аскариди близько 11— 12 місяців.

Аскаридоз протікає в два етапи: перший пов'язаний з. міграцією личинок, другий—з паразитуванням дорослих особин у кишечнику. Личинки під час міграції пошкоджують стінки кишечника, печінку й особливо легені. У хворих спостерігається алергічна реакція на паразита - кропивниця, сверблячка, кашель тощо. Інколи розвиваються навіть запалення легенів, плеврит, бронхіальна астма. Перебування дорослих червів у кишечнику хазяїна супроводжується загальною інтоксикацією організму продуктами обміну паразита, а також розладом функцій кишечника. Спостерігаються зниження апетиту, гострі болі в животі, порушення сну, недокрів'я, завороти та непрохідність кишок. Аскариди, можуть мігрувати в печінку, викликаючи закупорювання жовчних проток, або у стравохід, глотку й через ротову порожнину в дихальні шляхи, що може призвести до задухи. Особливо великої шкоди завдають аскариди дітям.

Джерелом поширення аскаридозу є хворі люди, що виділяють величезну кількість яєць. Найчастіше аскаридозом заражаються діти та особи, що працюють у сільському господарстві. Велике значення в боротьбі з аскаридозом мають такі профілактичні санітарно-гігієнічні заходи: миття рук перед їдою, миття та термічна обробка (обливання окропом) перед вживанням фруктів і ягід (особливо суниці, полуниці), знезараження людських фекалій.

Життєві цикли інших видів аскарид подібні до людської, наприклад у A. suum, що паразитує лише в свиней.

Ряд Спіруриди (Spirurida)

Спіруриди — найбільш багатий видами ряд нематод-паразитів хребетних. Представники цього ряду паразитують у всіх тканинах і юрганах і викликають небезпечні захворювання людини та свійських тварин. Серед них ще з давніх часів відомий паразит людини ришта (Dracunculus medinensis), а також збудник «слонової хвороби» — нитчатка Банкрофта (Wuchereria bancrofti).

Ришта, або людська нитчатка (D. medinensis), поширена головним чином у країнах з теплим кліматом — у Африці, Південній Азії та Латинській Америці, в деяких районах Середньої Азії. Самки досягають понад 120 см завдовжки і 0,5—1,7 мм завширшки, самці значно менші — довжина 12—13 см, ширина 0,2—0,4 мм. Остаточним хазяїном рипіти є людина, собака,, кішка. Статевозрілі самки паразитують у підшкірній клітковині, локалізуючись переважно на ногах, іноді — на руках, шиї, статевих органах тощо. Навколо паразита утворюється пухир, який з часом розривається, й назовні висовується кінець згорнутої в клубок самки. У разі контакту з водою (під час купання або промивання рани) стінка тіла ришти лопається, й назовні випинається матка, з якої у воду виходить безліч дрібних личинок (мікрофілярій). Для подальшого розвитку личинки мають потрапити в проміжного хазяїна —рачка циклопа (рис. 206).

Рис. 206. Життєвий цикл Dracunculus medinensis (рад Spirurida):

а-загальний вигляд ришти; б, д - основні хазяї; в - проміжний хазяїн (циклоп); г — інвазійна (для проміжного хазяїна) личинка

Рачки проковтують мікрофілярій, із кишечника циклопа вони проникають у порожнину тіла, ростуть і на 12-й день стають інвазійними. Людина заражується, вживаючи сиру воду з циклопами, що мають інвазійних личинок. Звільнившись від тканин рачка, личинки проникають у стінку кишечника остаточного хазяїна та з кров'ю надходять під шкіру. Через кілька місяців паразити досягають статевої зрілості. Самці гинуть незабаром після запліднення самок.

Паразитуючи під шкірою, ришта спричинює нариви, які завдають людині великих страждань—коли паразит локалізується поблизу суглоба, хворий не може рухатися.

Дракункульоз — це природно-вогнищеве захворювання. Так, на території Узбекистану тривалий час (до 1930 р.) вогнище дракункульозу існувало в районі Старої Бухари, де єдиним джерелом питної води були ставки (хаузи), в яких купалися люди та собаки й де у великій кількості розмножувалися циклопи. У боротьбі з дракункульозом, крім хімічних препаратів, велике значення мають профілактичні заходи — очищення водойм від органіки, яка сприяє розмноженню циклопів, заборона вживати сиру воду в місцях поширення хвороби, упорядкування водопостачання тощо. Традиційним способом лікування ришти є намотування кінця тіла паразита, що висовується назовні, на паличку або марлю та повільне (протягом двох тижнів) витягування його з нариву.

Філярія Банкрофта (Wuchereria bancrofti) також трапляється в тропічних і субтропічних країнах. Це тонкі нитковидні нематоди, самки яких досягають 10 см завдовжки (товщина 0,24—0,30 мм), а самці — 4 см. Дорослі черви

мешкають у лімфатичних протоках і вузлах. Статевозрілі самки продукують величезну кількість личинок (мікрофілярій), які мігрують у кров'яне русло. Перебування мікрофілярій у організмі людини характеризується певною циклічністю — вдень вони локалізуються в судинах серця, легень, а вночі з'являються в периферійних судинах.

Проміжними хазяями філярії Банкрофта є кровосисні комарі, що найбільш активні саме вночі. Під час ссання крові людей — носіїв філярій личинки разом з кров'ю потрапляють до кишечника комара, звідки проникають у порожнину тіла та мускулатуру, де продовжують свій розвиток. Кінець кінцем вони потрапляють у ротовий апарат комара. Під час ссання крові здорової людини личинки активно виходять із хоботка на поверхню шкіри людини, а звідти через тріщини в шкірі або через ранку, що утворилася під час укусу комара, проникають у кров. Після міграції по організму людини паразити опиняються в лімфатичній системі, де досягають-статевої зрілості (рис. 207). Черви живуть в організмі людини до 17 років, мікрофілярії в кров'яному руслі зберігають життєздатність протягом 70 днів. Вони викликають закупорювання лімфатичних судин, що спричинює запалення лімфатичних залоз, застій лімфи. Це призводить до патологічного збільшення розмірів різних частин тіла, найчастіше кінцівок, причому уражені місця можуть досягати величезних розмірів (слонова хвороба).

Рис. 207. Життєвий цикл Wuchereria bancrofti (ряд Spirurida):

а —доросла нитчатка з лімфатичного вузла людини; б —основний хазяїн; в — преміжний хазяїн (комар); г — мікрофілярії в комарі;

д — мікрофілярії в підшкірних капілярах

Єдиний остаточний хазяїн філярії Банкрофта—людина. Тому основним заходом боротьби з цим паразитом є перш за все оздоровлення населення як головного джерела інвазії. Крім того, велике значення має також боротьба а їх переносниками — кровосисними комарами.

Нематоди — одна з найбільш численних і поширених груп тварин. Майже всі багатоклітинні тварини та рослини різних систематичних груп, а також органи й тканини людини стали середовищем проживання нематод.

Вільноживучі нематоди відіграють величезну роль у загальному кругообігу речовин і енергії в біосфері. Чисельність нематод у природних біоценозах величезна. Загальна кількість нематод, що мешкають у грунті на площі 1 м² або на дні водойм, обчислюється мільйонами екземплярів. Нематоди — найважливіша група деструкторів органічної речовини, оскільки мають високу інтенсивність обміну речовин, короткі життєві цикли в поєднанні з великою чисельністю. Жоден процес гниття не відбувається без участі нематод. Разом із бактеріями та нижчими грибами нематоди забезпечують кінцеву мінералізацію органічного матеріалу, повертаючи його грунту й створюючи умови для розвитку безлічі нових поколінь живих істот. Крім того, нематоди включені в ланцюги живлення екосистем. Живлячись бактеріями та органічним детритом, нематоди в свою чергу є їжею для багатьох ракоподібних і риб у водних біоценозах, а також для кліщів і личинок комах у грунті. Значна кількість видів нематод — хижаки, що живляться нематодами, коловертками тощо. За сучасними науковими відомостями, значна частина енергетичного потоку бентичних (донних) систем проходить через нематод. Отже, нематоди беруть активну участь у трансформації енергії в екосистемах.

Вони відіграють і непряму роль у морських екосистемах. Нематоди можуть стимулювати ріст бактеріальної флори. Виділяючи величезну кількість слизу, вони змінюють фізичні властивості грунтів.