ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROFODA)

ПІДТИП ХЕЛІЦЕРОВІ (СНЕLIСЕRАТА)

КЛАС ПАВУКОПОДІБНІ (ARACHNIDA)

ПІДКЛАС КЛІЩІ (ACARINA)

Кліші — одна з найпоширеніших на земній кулі груп тварин, їх знайдено на всіх континентах, включаючи Антарктиду. Більшість із них вільноживучі тварини, що населюють ґрунти, підстилку й інші різноманітні рештки гниючих органічних речовин. Наприклад, у східній частині Канади в 1 м²лісової підстилки можна знайти один мільйон кліщів, що належать до 100 видів із 50 родин. Частина кліщів населює різноманітні прісні водойми, а також моря й океани.

Серед вільноживучих кліщів багато хижаків і сапрофагів; є некрофаги й факультативні гематофаги. Вивчення вільноживучих кліщів тільки починається· Детальніше ж вивчено паразитичні види, що живуть на пір'ї птахів, у покривах, дихальній, травній, статевій системах багатьох хребетних тварин, а також людини тощо.

Кліщі відомі як переносники збудників різних інфекційних хвороб домашніх і диких тварин та людини, а також збудники алергічної астми у людей. Багато видів кліщів — паразити вищих рослин, їх знаходять також у всіх грибах,

лишайниках, мохах.

Більшість кліщів — мікроскопічні організми з розміром тіла до 1 мм, значно рідше до 2,5—7 мм, і тільки іксодові кліщі після смоктання крові збільшуються до 25—30 мм. Мініатюризація, на думку спеціалістів, була тим ароморфозом, що зумовив біологічний прогрес цих тварин. Описано близько 50 тис. видів, що становить лише незначну частину існуючих у природі. В Україні кліщів розпочали вивчати лише в останні десятиліття; знайдено приблизно 3 тис. видів.

Кліщі чітко відрізняються від інших павукоподібних комплексом таких ознак: ротові органи, в тому числі хеліцери й педипальпи, відокремлені від тулуба у так звану несправжню голівку, яку називають гнатосомою сегментація тіла невиразна або зовсім утрачена. Кліщі, що мають посегментоване тіло, невідомі, так само як і кількість сегментів, з яких воно складається. Про кількість сегментів судять за розташуванням щетинок, шкірних залоз, різних борозенок. Проте доказів щодо первинності їх розташування немає. На личинковій фазі кліщі мають, як правило, три пари ніг, на німфальній і дорослій фазах — чотири пари.

Форма тіла кліщів різноманітна: овальна, яйцеподібна, рідше куляста, грушоподібна або майже трикутна. У деяких тіло червоподібне. Гнатосома звичайно розташована перед тулубом (ідіосомою) і з'єднана з ним рухомою еластичною мембраною. У деяких кліщів гнатосома зміщена на черевну сторону й іноді схована в особливій порожнині — камеростомі. Хеліцери та педипальпи в деталях дуже різноманітні; їхня будова залежить від способу життя.

Ноги кліщів, як правило, складаються із семи члеників. Вони виконують насамперед функцію ходіння, проте в деяких груп перша пара ніг втрачає ходильну функцію й набуває чутливої. У водяних кліщів ноги пристосовані для плавання. В багатьох паразитичних груп на ногах формуються численні пристосування для закріплення на перах птахів, шерсті ссавців і т.п. Часто у самців на ногах є міцні вирости (апофізи) або модифіковані щетинки, якими вони утримують самиць під час копуляції. Нерідко кліщі мають яскраве забарвлення.

Найдрібніші кліщі дихають усією поверхнею тіла, більші мають трахейну систему, що відкривається назовні в основному парою, значно рідше — двома або чотирма парами стигм чи поровими полями.

Запліднення, як правило, сперматофорне, хоч у деяких груп кліщів самець виділяє краплину сім'яної рідини, яку самиця, що прямує за ним, усмоктує статевим конусом. У багатьох кліщів за раз розвивається лише одне яйце, й протягом життя самиця продукує невелику кількість яєць.

Серед кліщів досить поширений партеногенез, зокрема аренотокія —явище, коли з незапліднених яєць розвиваються тільки самці, телотокія — тільки самиці, та амфотеротокія, коли розвиваються і самці, й самиці.

У життєвому циклі кліщів найбільш повно виражені такі фази: яйце, передличинка, личинка, прото-, дейто- й трито- німфа. Фаза передличинки проходить у яйці, де вона линяє з утворенням линяльної оболонки. Личинка, як уже зазначалося, на відміну від німфальних фаз і дорослих кліщів, має лише три пари ніг. Досить часто життєвий цикл більш спрощений і включає одну або дві німфальні фази.

Усі кліщі поділяються на три великі групи: Оріlіоасаrіnа, Parasitiformes та Acariformes.

Оліліоакарини, або кліщі-косарики — невелика група (відомо 12 видів) теплолюбних вільноживучих нічних хижаків, які живляться дрібними ґрунтовими тваринами, до того ж можуть використовувати в їжу пилок рослин і спори грибів.

Серед паразитоформних (рис. 204) найбільш вивчено іксодові кліщі, які є тимчасовими ектопаразитами хребетних тварин та людини, а також специфічними переносниками збудників багатьох вірусних, бактеріальних природно-вогнищевих хвороб. Іксодові кліті поширені на всіх континентах, крім Антарктиди. Описано близько 700 видів, у тому числі у фауні України — 30.

Рис. 204. Паразитоформні кліщі:

а - Ixodes persulcatus у позі очікування; б - кліщ Allodermanyssus sanguineus; в - Vartoa jacobsoni

Усі вони гематофаги. Коли кліщ потрапляє на хазяїна, він розрізає його шкіру рухомим пальцем хеліцер і вводить у розріз гнатосому, крім педипальп, що відхиляються в цей момент під прямим кутом до гнатосоми. Вентральна поверхня гаатосоми має численні гачки, якими кліщ, як якорцями, фіксується в шкірі. Водночас у ранку виділяється секрет слинної залози, що швидко твердне й утворює так званий цементний футляр навколо гнатосоми. Процес насмоктування крові триває багато днів; кліщ поглинає велику порцію

крові, що в десятки и навіть сотні разів перевищує масу та об'єм голодного кліща. Як правило, на кожній фазі розвитку кліщ живиться один раз. Збудники хвороб проходять у кліщах частину життєвого циклу й передаються трансфазово та трансоваріально. У життєвому циклі іксодових кліщів усього одна німфальна фаза.

Найбільш відомі переносники збудників кліщового енцефаліту — види іксод тайговий (bcodes persulcatus), поширений у лісах тайгової зони Росії (рис. 204, а), та іксод лісовий (Ixodes ricinus) — мешканець Європи й Північної Африки (див. рис. 189, е). Перший вид переносить східний варіант вірусу, що спричиняє так званий весняно-літній енцефаліт — дуже тяжке, часто смертельне захворювання людини. Другий вид переносить західний варіант вірусу, що спричиняє дещо легшу форму енцефаліту.

Іксодиди беруть участь у передаванні збудників й інших хвороб людини таких рикетсіозів, як марсельська лихоманка (переносник Rhipicephalus sanguineus), поширена в Середземномор'ї, плямиста лихоманка, поширена в Америці (переносник Dermacentor andersoni) та багато інших. Іксодиди завдають шкоди також тваринництву. Масове паразитування кліщів виснажує тварин, а іноді призводить до паралічу (при паразитуванні кліщів роду Haemaphysalis). Крім того, вони є переносниками збудників багатьох захворювань тварин (піроплазмоз, нуталіоз, бруцельоз тощо).

У країнах із сухим і теплим кліматом поширені аріасові кліщі (описано близько 100 видів, в Україні — 9), що є специфічними переносниками збудників спірохетозів, або кліщових переносних тифів (зокрема, види роду Omithodoros).

Відомі випадки нападу на людей кліщів роду Argas, що живуть як синантропи в гніздах голубів на горищах, у старих глинобитних будівлях тощо.

До паразитоформних кліщів належить велика група так званих іамазових кліщів. Описано близько 5 тис. видів, більшість із них вільноживучі хижаки, або, як і опіліоакарини, поліфаги, але є й паразитичні види, в тому числі облігатні кровососи (тобто такі, що живляться тільки кров'ю).

Широко відомий так званий курячий кліщ (Dermanyssus gallinae). З ним жителі міст зустрічаються в своїх домівках, куди кліщі наповзають із гнізд голубів, особливо покинутих. Укуси цих кліщів можуть спричиняти гострі дерматити. Більшу небезпеку для людини становить так званий мишиний кліщ Allodermanyssus sanguineus (рис. 204, б), що є специфічним переносником збудника везикульозного рикетсіозу — захворюваня людини, що трапляється й в Україні.

Сумнозвісну славу має кліщ Varroajacobsoni (рис. 204, в), який у 70-ті роки нашого століття почав швидко поширюватися на території України, завдаючи величезних збитків бджільництву. Кліщі живляться гемолімфою лялечок і дорослих бджіл. Чисельність паразитів у гнізді бджіл може досягати 15—30 тис. і більше.

У той же час хижих гамазид родини Phytoseiidae почали широко застосовувати в біологічній боротьбі зі пікетниками сільськогосподарських культур, особливо в закритому ґрунті.

Акариформні кліщі (рис. 205) —це найбільша за видами група. Вони оселюються як на суходолі, так і в морських та прісних водоймах. Серед них є вільноживучі форми, в тому числі серйозні шкідники запасів сільськогосподарських продуктів, а також паразити рослин, тварин і людини. Проте переносників збудників інфекційних захворювань серед них мало, зокрема, кліщі-червонотільці (родина Trombiculidae) передають людині збудника японської річкової гарячки цуцугамуші (рис. 205, а).

Рис. 205. Акариформні кліщі

Серед вшьноживучих акариформких кліщів найкраще вивчено панцирних кліщів (Oribatei) (рис. 205, б), які живуть здебільшого в ґрунті та підстилці, де щільність їх може перевищувати мільйон екземплярів на 1 м². Вони трапляються також на деревах, у моху, лишайниках, норах гризунів, гніздах птахів і т.п. Відомо про виявлення кліщів в оселі людини. Орибатеї — сапро-, фіто- та мікофаги. Вони беруть участь у процесах гуміфікації та кругообігу біогенних елементів у ґрунтах, підтримують пористість ґрунту частково прокладанням у ньому ходів, частково — пощаючи кореневу систему, що розкладається.

Давно відомі так звані хлібні, або коморні, кліщі (Асагоіdea), що пошкоджують запаси зерна в елеваторах і складах. При вологості понад 17 % починається масове розмноження кліщів, які вищають зародок у зернах, забруднюють зерно линяльними шкурками тощо. Найбільш відомий шкідник зерна — борошняний кліщ Acarus siro. Крім зерна, кліщі пошкоджують й інші харчові запаси: сухофрукти, тверді сири тощо, розмножуються на поверхні вина. Ці кліщі патогенні й для людини. При споживанні їх з їжею вони можуть спричинити гострі кишково-шлункові захворювання. Останнім часом ці кліщі дедалі частіше згадуються як агенти різних алергічних захворювань, і перш за все — нетипової форми бронхіальної астми. Алерген було виділено з ряду кліщів, але основним його джерелом виявився так званий постільний кліщ Dermatophagoides pteronyssinus. Алергенну дію на дихальні шляхи людини мають не стільки живі кліщі, скільки їхні покриви. Матраци та подушки — основні місця проживання кліщів (звідси й назва), де вони швидко розмножуються. Живляться D. pteronyssinus виключно продуктами злущування епідермісу. Мертві кліщі потрапляють у побутовий пил.

Серед ендопаразитичних акаридієвих кліщів у першу чергу слід назвати збудника корости людини — коростяного свербуна (Sarcoptes scabiei), що паразитує в товщі епідермісу (рис. 205, в). Характерним симптомом цієї хвороби є нестерпне свербіння, пов’язане з наявністю у кліщів речовин гострої алергічної дії. Багато видів коростяних кліщів паразитують також у шкірі більшості свійських і багатьох диких тварин.

Ектопаразитичні акаридієві кліщі представлені високо- спеціалізованими пір'яними кліщами, що живуть на пір'ї, у порожнині розчинів та на шкірі птахів усіх сучасних рядів, за винятком пінгвінів, а також волосяні кліщі, що мешкають на хутряному покриві ссавців, зокрема гризунів.

Більшість пір'яних кліщів не завдає шкоди птахам, живлячись роговими частинами пера, відмерлими лусочками епідермісу, лімфою птахів, а також гемолімфою мух-кровососок та пухоїдів, але є види, наприклад шкірний свербун Knemidocoptes mutans, що живе під лусочками позбавленої пір'я частини ніг курей та інших свійських птахів, який спричиняє захворювання «вапнякові ноги». Ноги вкриваються білуватими бугристими кірками, під якими відбувається некроз (відмирання) тканин, через що птах може загинути.

Серйозними шкідниками рослин є дрібні червоподібні кліщі, які на всіх фазах розвитку мають тільки дві пари ніг. Це так звані чотириногі юшці (Tetrapodili), (рис. 205, г). Кліщі живляться, висмоктуючи вміст окремих клітин епідермісу, внаслідок чого відбуваються деформація та зміна забарвлення листя, бруньок тощо, утворення галів різних форми і розмірів. Особливої шкоди чотириногі кліщі завдають плодовим деревам і кущам. Втрати врожаю винограду, яблук, слив, груш, цитрусових в окремі роки можуть досягати 30-70 %.

Добре відомі, особливо садівникам, павутинні кліщі (Tetranychoidea) обплітають тонким павутинням листя рослин, з яких вони висмоктують вміст клітин і руйнують хлоропласти.

Близько 4 тис. видів акариформних кліщів (Halacaridae, Hydracarina), (рис. 205, д) живуть у воді, більшість із них — прісноводні форми, що трапляються у водах із широким діапазоном температур — від холодних до гарячих джерел. Вони пристосувалися до життя як у стоячих водоймах, так і в стрімких річках, стійкі до забруднення води. Зникнення водяних кліщів у деяких водоймах пов’язане з вимиранням різних дрібних безхребетних, на яких вони полюють.

Вивченням кліщів займається спеціальна наука — акарологія.