ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 2 - Г.Й. Щербак - 1996

ТИП КІЛЬЧАСТІ ЧЕРВИ (ANNELIDA)

КЛАС ДИНОФІЛІДИ (DINOPHІLІDA)

До цього класу належить невелика група морських донних червів (кілька десятків видів) міліметрових розмірів.

Тіло динофілід видовжене, циліндричне і складається, як і в інших анелід, з головної лопаті (простоміума), тулуба і хвостової частини (пігідія). До складу тулуба входить невелика кількість, наприклад шість у Dinophilus vorticoides (рис. 17), нечітко відокремлених сегментів із поперечними війчастими поясками; ще два пояски війок є на головній лопаті.

Рис. 17. Схема організації Dinophilus vorticoides:

а - загальна схема будови самця (целом не зображено); б - схема поперечного зрізу самця в середній частині тіла; 1 - тім'яна пластинка; 2 - око; 3 - віночки війок; 4 - копулятивний орган; 5 - анус; 6 - статевий отвір; 7 - задня кишка; 8 - середня кишка; 9 - сім'яник; 10 - нефридії; 11 - гангній черевної нервової драбини; 12 - рот; 13 - мозок; 14 - бічний мішок целома; 15 - черевний мішок целома; 16 - черевна війчаста смужка; 17- черевний нервовий стовбур; 18 - поздовжні м'язи

Будова шкірно-м'язового мішка не така, як у інших анелід. Значна частина епідерміса представлена війчастим епітелієм. Це, передусім, досить широка черевна миготлива смужка, що тягнеться від навколоротової частини до хвостової, що також вкрита миготливим епітелієм. Війчасті пояски з'єднані з черевною смужкою. Удинофілід немає справжньої кутикули, а оболонку, якою огорнено їх тіло, краще назвати «прокутикулок». Вона складається з виростів епітеліальних клітин і продуктів їх виділення (рис. 18). Ця оболонка вкриває все тіло, включаючи ділянки із війчастим епітелієм. Мускулатура представлена окремими кільцевими і поздовжніми м’язами, які не утворюють суцільного шару.

Рис. 18. Будова покривів Dinophilus vorticoides за даними електронної мікроскопії:

1, 2- відповідно відростки та їх термінальні розширення епідермальній клітин; 3 - волокнистий шар; 4 - епідерміс

Динофіліди мають добре розвинений целом. Він складається з трьох видовжених мішків: пари бічних, які лежать з боків від кишечника і з'єднуються між собою в задній третині тіла, та непарного черевного, що міститься під кишечником і з’єднується в середині тіла з бічними (див. рис. 17, б). Целом не метамерний, септи і мезентерії відсутні.

Між шкірно-м’язовим мішком, целомічними мішками та кишечником розташована паренхіма, утворена з великих клітин, де відкладаються запаси поживних речовин. Після їх використання під час зимівлі в цистованому стані клітини паренхіми руйнуються, на їхньому місці утворюється схізоцельний простір, наповнений рідиною із залишками паренхімних клітин та клітинних мембран, а також напівзруйнованими органоїдами. Отже, залежно від фізіологічного стану одні й ті самі особини, поряд із целомом, спочатку мають паренхіму, а пізніше — первинну порожнину тіла (схізоцель).

Травна система відкривається ротовим отвором на черевній стороні на межі між простоміумом та тулубом. Рот оточений підковоподібним валиком. Позаду рота є отвір посторального органа, в якому лежить щільний язичок, укритий складчастою кутикулою. Язичком динофіліди зшкрябують із субстрату діатомові водорості й інші дрібні організми, якими вони живляться. Рот веде до вузького стравоходу (передня кишка), уздовж якого розміщені групи слинних залозистих клітин. Середня кишка мішкоподібна, вона займає більшу частину тіла; її епітелій багатий на жовті та оранжеві ліпідні включення, які зумовлюють колір динофілід. Задня кишка коротенька й відкривається на спинній стороні тіла перед пігідієм. Епітелій усіх відділів кишечника має війчасті клітини; у середній кишці є ще й секреторні клітини.

Органи виділення представлені кількома парами метамерно розташованих протонефридіїв особливої будови (у самця D. vorticoides їх чотири пари, у самиці — шість). Кожен протонефридій починається тонкостінним пухирцем із миготливим полум'ям (видозмінений циртоцит), що удається в целом, далі йде проміжний відділ, від якого відходить вивідний канал з численними війками в його стінках. Порожнина пухирця сполучається з вивідним каналом через вакуолі проміжного відділу.

Кровоносна система у динофілід відсутня. Газообмін відбувається через поверхню тіла.

Нервова система складається з надглоткового ганглія досить простої будови, від якого відходять навкологлоткові конекгиви, що огинають стравохід і з'єднуються на черевній стороні тіла з двома черевними нервовими стовбурами, які мають п'ять або шість пар гангліїв, з'єднаних попарно поперечними комісурами. Між товстими стовбурами є ще три дуже тонкі, додаткові. Отже, нервова система у динофілід має вигляд драбини з широко розставленими стовбурами (див. рис. 17, а).

Органи чуття представлені очима, окремими чутливими клітинами, розкиданими в шкірі, та органами нюху. Очі розташовані на спинній стороні простоміума і за будовою нагадують очі турбелярій. На передньому краї простоміума є довгі чутливі волоски, що належать чутливим клітинам; це рецептори дотику. Такі ж поодинокі рецептори трапляються по всій поверхні тіла. Органи нюху мають вигляд пари невеличких ямок із миготливим епітелієм і розташовані на першому сегменті тулуба.

Динофіліди роздільностатеві. Гонади парні, мають вигляд довгих мішків, що лежать по боках тіла. У самців це пара ковбасоподібних сім'яників, що лежать по обидва боки від черевного целомічного мішка. У статевозрілих особин вони з'єдуються один з одним широкими перемичками спереду і ззаду. Від сім'яників відходять парні протоки, які утворюють розширення — сім'яні пухирці, а потім зливаються в непарну протоку, що відкривається назовні й має копулятивний орган. Як відбувається запліднення, незрозуміло. У самиць є дві пари яєчників, що лежать, як і сім'яники у самця, по обидва боки черевного целомічного мішка. Вони не мають вивідних протоків. У статевозрілої самиці в черевному целомічному мішку міститься сперма самця, а пізніше туди через розриви стінок яєчника потрапляють яйцеклітини, які запліднюються. Отже, на відміну від інших кільчастих червів, у динофілід гонади лежать поза целомом, лише пізніше статеві продукти потрапляють до нього. Розвиток відбувається без метаморфозу. Динофіліди не здатні до регенерації. Нестатеве розмноження у них невідоме.

Динофіліди живуть на літоралі у скупченнях нитчастих водоростей. Dinophilusvorticoides, що населяє узбережжя Білого та Баренцового морів, найбільш вивчений вид. Він має своєрідний життєвий цикл. Молоді особини, що вийшли з яєць навесні, ростуть, досягаючи 0,5—0,8 мм, і наприкінці літа інцистуються, переходячи в стан спокою. Вони виділяють навколо себе захисну оболонку, їхнє тіло округлюється, війки зникають, рот і анус замикаються. У такому стані тварини зимують, у лютому—березні виходять із цисти, знову ростуть (до 1,2—1,5 мм) і стають статевозрілими. Відклавши яйця, самиці гинуть. Перебуваючи в інцистованому стані, динофіліди, як уже зазначалося, живляться за рахунок поживних речовин паренхіми.

Щодо природи цих тварин немає єдиної думки. Динофіліди мають певні риси метамерної будови (війчасті кільця, протонефридії, нервова драбина), проте справжні сегменти у них відсутні, целом не метамерний. Одні вчені вважають їх неотенічними личинками кільчастих червів (метатрохофорами), що здатні розмножуватись, інші, й це більш ймовірно, — окремою гілкою, що рано відокремилася від інших кільчаків і зберегла низку рис примітивнішої організації. Водночас вони набули й ознак спеціалізації: спрощення життєвого циклу, відсутність здатності до регенерації.

До недавнього часу динофілід розглядали у складі класу Polychaeta і відносили до ряду Eunicemorpha. Деякі вчені виділяють їх в окремий ряд і разом з деякими іншими поліхетами (Polygordiidae тощо) об’єднують у клас (або навіть підтип) Archiannelida. Остаточно це питання не вирішено.