ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП П’ЯТИУСТКИ (PENTASTOMIDA)

П’ятиустки —невелика група (описано близько 70 видів) теплолюбних ендопаразитів дихальної системи хребетних тварин, систематичне положення якої не встановлено. Більшість систематиків останнім часом розглядають п’ятиусток як окремий тип тварин, що мають деякі риси подібності з членистоногими, зокрема зябродишними.

Тіло п’ятиусток видовжене, звичайно різною мірою звужене до заднього кінця. Зовні воно вкрите тонкою кутикулою і, як правило, має зовнішню кільчастість. Характерною ознакою п’ятиусток є наявність на передньому кінці тіла поблизу ротового отвору чотирьох склеротизованих гачків. М’язи в п’ятиусток поперечно-смугасті. Травна система у вигляді прямої трубки, наскрізна. Видільної, дихальної та кровоносної систем немає. Чоловіча та жіноча статеві системи мають досить складну будову. Ембріональний розвиток не вивчено. Життєвий цикл, як правило, пов’язаний зі зміною хазяїв.

КЛАС П’ЯТИУСТКИ, АБО ЯЗИЧКОВІ (PENTASTOMIDA, АБО LINGUATULIDA)

Більшість статевозрілих п’ятиусток — паразити легенів рептилій, передусім змій, а також ящірок та крокодилів; небагато видів роду Linguatula паразитує в носових пазухах собачих та кошачих, один вид (Reigardia stemae) знайдено в яєчниках мартинів та крячків.

Тіло п’ятиусток має різною мірою виявлену кільчастість, що в деяких видів справляє враження наявності сегментів (рис. 1), і нечітко поділене на передню та задню частини, що іноді підкреслюється різною будовою їхніх покривів. Задній кінець тіла в деяких видів роздвоюється.

Розташовані на черевній стороні переднього кінця тіла чотири гачки можуть бути прості одинарні або подвійні (рис. 2) і міститися на кутикулі на горбкоподібних виростах тіла або бути зануреними в кутикулярні кишені. На початку вивчення цієї групи тварин кутикулярні кишені з гачками невірно вважали додатковими ротовими отворами, звідки і їх назва —п’ятиустки. Гачки рухаються за допомогою сильних м’язів; ними тварини прикріплюються до тканин хазяїна. Дорослі тварини кінцівок не мають.

На кутикулі, що вкриває тіло, у деяких видів є кільцеві ряди шипиків та поперечні ряди кутикулярних залозок з помітними порами, через які регулюється гідромінеральний баланс у порожнинній рідині. За будовою кутикула, так само як і поперечно-смугасті м’язи, подібні до таких у членистоногих.

Порожнина тіла не має епітеліальної вистилки; природу цієї порожнини не встановлено.

Травна система починається ротовим отвором, що розташований між гачками або позаду них. Рот постійно відкритий завдяки склеротизованій висіилці різної форми. Кишечник має вигляд прямої трубки, яка відкривається анусом на задньому кінці тіла. Живляться п’ятиустки частинками тканин та клітинами крові хазяїна.

Оформленої кровоносної системи у п’ятиусток немає; дихання відбувається всією поверхнею тіла.

Нервова система представлена єдиним підглотковим ганглієм, від якого відходять 8—11 пар нервів. Від двох із них відходять гілочки, що іннервують більшість органів передньої частини тіла. У частини п’ятиусток у підглотковому ганглію можна виділити сім гангліїв.

Рис. 1. П’ятиустки:

а — Armillifer pomeroyi; б — Raillitiella mabuiae

Рис. 2. Передня частина тіла Aimillifer armillatus (а) та Leiperia gracilis (б)

Органи чуття представлені численними чутливими шкірними сосочками, що розсіяні по всьому тілу; особливо їх багато на передньому кінці.

П’ятиустки — роздільностатеві тварини; статевий диморфізм у них виявляється лише в значно менших розмірах самця. Самиці (рис. 3, а) мають довгий трубчастий яєчник, який може роздвоюватись у два яйцепроводи. Останні переходять у довгу дуже звивисту матку, на якій може бути один або кілька випинів (дивертикул), що слугують сім’яприймачами. Матка закінчується короткою піхвою, що у представників ряду Cephalobaenida відкривається поблизу заднього кінця тіла, а в представників ряду Рогосерhalida — на задньому кінці.

У самців один (крім видів роду Linguatula, що мають два) також довгий трубчастий сім’яник (рис. 3, б). Він зв’язаний із сім’яним міхурцем, від якого відходить пара сім’япроводів, що переходять у два копулятивні органи. Чоловічий статевий отвір міститься на передньому кінці тіла, неподалік від ротового отвору.

Рис. 3. Схема будови статевої системи п’ятиусток:

а — самиця; б — самець; 1 — яйцепровід; 2 — яєчник; 3 — піхва; 4 — матка; 5 — сім’яник; 6 — сім’яприймач; 7 — сім’яний міхурець;

8 — статевий отвір

Самиця може продукувати кілька мільйонів яєць із повністю сформованими личинками. Тіло личинки (рис. 4, а) звичайно овальної форми, по його боках містяться дві пари мускулистих виростів (ніжок) з рухомими гачками на кінцях. На передньому кінці тіла є так званий орган проникнення, який складається з трьох стилетів: простого серединного та двох бічних вильчастих. Між передньою парою ніг на черевній стороні личинки міститься рот, який веде в стравохід і далі — у сліпо замкнений мішкоподібний шлунок. Проте в деяких видів є й тонка задня кишка.

Рис. 4. Личинка і німфа п’ятиусток:

а — личинка Porocephalus clavatus; б — німфа Linguatula serrata

Життєві цикли відомі лише для небагатьох видів, крім того, є часткові відомості щодо ряду інших. Проміжними хазяями п’ятиусток можуть бути комахи, риби, амфібії, рептилії, ссавці. У типовому випадку після проковтування яйця зі сформованою личинкою проміжним хазяїном вона виходить з яйця, активно проникає за допомогою стилетів та гачків на ногах через стінку кишечника в порожнину тіла і далі мігрує до того чи іншого органа (є думка, що цей рух має цілком випадковий характер). Там личинка стає нерухомою і починається її перетворення на німфу (рис. 4). При цьому п’ятиустка линяє один або кілька разів і стає інвазійною для остаточного хазяїна, який заражається паразитом, поїдаючи проміжного хазяїна.

Відомі випадки, коли остаточний хазяїн з’їдає яйця з личинками і стає проміжним хазяїном, але ймовірно, що потім личинки з місця локалізації неспроможні мігрувати в респіраторну систему і гинуть.

Один з найбільш вивчених видів п’ятиусток — Linguatula serrata — поширений у всьому світі, але в Європі трапляється найчастіше. Вона паразитує звичайно в носовій порожнині м’ясоїдних тварин: собак, котів, вовків, лисиць та ін. Дрібні яйця L. serrata виходять назовні з носовим слизом, розсіюються навкруги, потрапляють на рослинність і разом з нею проковтуються проміжним хазаїном, яким для цього виду в принципі може бути широке коло ссавців.

Ряд видів п’ятиусток було знайдено в інкапсульованому стані в людини. Найчастіше зареєстрований Armillifer armillatus в печінці, селезінці, легенях, очах, брижах людей в Африці, Південно-Східній Азії та Китаї. Крім того, було знайдено ще п’ять видів, серед них і згадувана L. serrata. Зараження людини здебільшого проходило безсимптомно і лише випадково виявлялось під час розтинів після смерті людини від інших причин. Але відомі випадки, коли локалізація личинок в очах або в тих чи інших органах призводила до втрати зору, руйнування тканин і виникнення запальних процесів.