ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП ОНІХОФОРИ (ONYCHOPHORA)

Оніхофори — невелика група наземних хижих безхребетних, які живуть лише в умовах підвищеної вологості в тропічному та помірному поясах південної півкулі Землі. У північній півкулі вони трапляються лише в Мексиці та Південно-Східній Азії. Усього відомо понад 70 видів.

Тіло оніхофор нечітко поділене на голову з трьома парами придатків та тулуб з парними непочленованими кінцівками примітивної будови. Тіло вкрите тоненькою еластичною кутикулою, яка не виконує функції екзоскелета. Є добре розвинений шкірно-м’язовий мішок. Порожнина тіла — міксоцель. Травна система слабо диференційована.

Кровоносна система незамкнена і представлена трубчастим серцем з метамерними остіями. Органи виділення — численні метамерні целомодукти. Дихання відбувається за допомогою трахей, які утворюють багато нерозгалужених пучків.

Нервова система складається з парного надглоткового ганглія та двох широко розставлених негангліонізованих черевних нервових стовбурів, з’єднаних між собою численними комісурами. Оніхофори роздільностатеві; запліднення в них внутрішнє; розвиток без метаморфозу; більшість видів живородні.

До типу Onychophora належить один клас — Protracheata.

КЛАС ПЕРВИННОТРАХЕЙНІ (PROTRACHEATA)

Як уже згадувалося, первиннотрахейні — дуже вологолюбні тварини. Вони знаходять оптимальні для життя умови (крім вологості, ще й постійну температуру) у підстилці тропічних та субтропічних лісів, під камінням та корчами, у різних укриттях поблизу води. Вони дуже чутливі до висихання, тому в сухіших місцях зариваються глибше в ґрунт.

Розміри оніхофор коливаються від 2 до 15 см. Більшість видів має темнокоричневе або коричневе забарвлення, але є й зелені, синьо-зелені, померанчові, блакитні; однотонні або зі смугами чи плямами.

Тіло первиннотрахейних червоподібне, видовжене, циліндричне, дещо сплющене на черевній стороні (рис. 5). Зовні тіло має кільчастість, яка не відповідає справжній сегментації. Без чіткої межі воно поділяється на голову та тулуб.

Рис. 5. Paraperipatus amboinensis

Голова несе три пари непочленованих придатків (рис. 6). Попереду рота видаються дві довгі антени, біля основи яких, на спинній стороні, в більшості оніхофор міститься пара очей. Антени мають зовнішню кільчастість, але на справжні членики не поділені. На черевній стороні перед ротовою порожниною містяться два мускулястих вирости, кожен з яких має міцну склеротизовану пластинку із зазубреними краями. Це єдина пара щелеп, що є в первиннотрахейних.

Рис. 6. Передня частина тіла Peripatoides novaezealandiae:

1 — нога; 2 — навколоротові сосочки; 3 — щелепи; 4 — бічні сосочки; 5 — антена

Обабіч рота розташовані коротенькі вирости у вигляді сосочків, які мають на кінцях отвори особливих слизових залоз (рис. 6). При подразненні з них випорскується липкий слиз. Це органи захисту, і водночас у такий спосіб вкрай повільні оніхофори оволодівають здобиччю — дрібними комахами, павуками і т.п., яких вони приклеюють і роблять нерухомими.

На тулубі розташовані від 13 до 43 пар ніг, задня пара іноді редукується. Кожна нога — це простий мускулистий виріст тіла з двома кігтиками, звідси й назва типу — оніхофора, що означає «несучий кігтики». Вважають, що кількість пар ніг відповідає кількості сегментів.

Зовні тіло вкрите тонкою кутикулою завтовшки 1 — 3 мкм, під якою знаходиться шар епітелію, а під ним — товстий шар волокнистої сполучної тканини. Покриви не захищають оніхофор від висихання, але водночас вони не змочуються завдяки наявності мікропаггіл (дрібних сосочків), на верхівках яких є добре розвинена міцна кутикула.

Під покривами розташовані м’язи: шар кільцевих, два шари косих, що перехрещуються, та два поздовжніх, які разом утворюють справжній суцільний шкірно-м’язовий мішок. Крім того, є добре розвинені дорзовентральні м’язи (рис. 7).

Рис. 7. Поперечний розріз через тулуб Peripatoides novaezealandiae:

1 — кутикула; 2 — діафрагма, що відділяє перикардій; 3 — серце; 4, 5 — косі та поздовжні м’язи; 6 — протока слизовидільної залози; 7 — кільцеві м’язи; 8 — слинна залоза; 9 — целомодукт; 10 — кігтики; 11 — видільний отвір; 12 — середня кишка; 13 — нервовий стовбур; 14 — лапка; 15 — м’язи ніжки; 16 — міксоцель; 17 — дорзовентральні м’язи

Кутикула оніхофор не виконує функції екзоскелета, вона м’яка й еластична. Замість неї опорну функцію виконують покриви разом із волокнистою сполучною тканиною. Змінюючи завдяки роботі м’язів товщину та довжину окремих ділянок тіла, оніхофори заповзають у вузькі щілини або прокладають ходи в ґрунті, як це роблять дощові черви. Змієподібні рухи для них не характерні.

Поздовжній шар м’язів обмежує порожнину тіла, яка за походженням є мішаною, або міксоцелем, і не має власної вистилки. Вона заповнена гемолімфою, яка водночас є й кров’ю.

Травна система має досить просту будову (рис. 8). Рот міститься на черевній стороні голови на дні особливої передротової порожнини, яка утворилася впинанням покривів. Ротова порожнина може відкриватися й закриватися завдяки наявності віночка шкірних виростів (сосочків), які утворюють її зовнішню опуклу стінку. На дні передротової порожнини, як уже згадувалося, на невеликих м’язових валиках розташована пара серпоподібних щелеп, які рухаються за допомогою спеціальних м’язів вперед і назад і розривають здобич. Сюди ж відкривається непарна протока двох великих слинних залоз, секрет яких потрапляє на здобич, і вже тут починається її перетравлення.

Рис. 8. Внутрішня будова самиці Peripatoides novaezealandiae:

I — антена; 2 — бічний сосочок; 3 — надглотковий ганглій; 4 — глотка; 5 — стравохід; 6 — середня кишка; 7 — черевний нервовий стовбур; 8 — протока слинної залози; 9 — слизовидільна залоза; 10 — матка із зародками;

II — тулубна ніжка; 12 — яєчник; 13 — анальний отвір; 14 — яйцепровід; 15 — нервові комісури; 16 — протока слизовидільної

залози; 17 — очі

Рот веде до ектодермальної передньої кишки, яка складається з мускулястої глотки та стравоходу, далі йде ентодермальна середня кишка. Остання має вигляд недиференційованої трубки, яка тягнеться через усе тіло і переходить у коротеньку ектодермальну задню кишку, що відкривається анусом на задньому кінці тіла. Оніхофори — ненажерливі хижаки, і поїдання соковитих комах та павуків компенсує їм витрати вологи.

Видільна система представлена метамерними целомодуктами. Кожен целомодукт складається з целомічного міхурця, в який відкривається лійка, що продовжується у звивистий канадець. На кінці канальця є розширення —сечовий міхур, який відкривається видільним отвором біля основи кінцівки. Частина каналу вкрита війчастим епітелієм. Органи виділення є в усіх сегментах тулуба, крім двох останніх, де розташовані статеві отвори.

Кровоносна система незамкнена, дуже спрощена, від неї залишається лише довга трубкоподібна судина — серце, що лежить над кишечником. Будь-яких периферичних судин немає. Задній кінець серця сліпо замкнений, передній відкритий, з боків є парні метамерні отвори — остії, через які гемолімфа засмоктується в серце, завдяки його пульсації проштовхується вперед і через передній кінець виливається в міксоцель. Остії мають клапани, завдяки яким при пульсації серця гемолімфа рухається вперед і не витікає через його бічні отвори. Серце лежить у перикардії — частині міксоцелю, відокремленій від загальної порожнини тіла тоненькою неповною перегородкою —діафрагмою.

Дихають оніхофори всією поверхнею тіла та трахеями, які починаються численними безсистемно розташованими на поверхні тіла стигмами, або дихальцями. Кожна стигма веде в пучок нерозгалужених сліпо замкнених на кінцях трахейних трубочок, які омиваються гемолімфою (рис. 9).

Рис. 9. Розріз через стигму та пучок трахей Peripatopsis capensis

Нервова система представлена досить великим парним надглотковим ганглієм, з’єднаним двома навкологлотковими конективами з парою широко розставлених черевних стовбурів, які тягнуться вздовж тіла і з’єднуються між собою над анальним отвором. Між стовбурами є численні комісури. Стовбури рівномірно вкриті нервовими клітинами, які не утворюють будь-яких гангліозних скупчень. Надглотковий ганглій складається з трьох відділів — прото-, дейто- та тритоцеребрума, які іннервують відповідно очі, антени та передній відділ кишечника.

Органи чуття представлені антенами, які виконують функцію органів дотику і хімічного чуття, численними шкірними дотичними сосочками та очима.

Бокалоподібні прості очі розташовані безпосередньо над мозком і за будовою нагадують очі поліхет. Зір допомагає тваринам ховатись від світла, у темряві вони орієнтуються, обмацуючи предмети антенами.

Первиннотрахейні — роздільностатеві тварини, самці в переважній більшості помітно менші за самиць. Гонади парні, містяться в задній половині тіла. У самця два шлангоподібних сім’яники продовжуються в сім’япроводи, кожен з яких на початку має розширення — сім’яний міхурець, а далі переходить у довгий звивистий канал, де формуються сперматофори. У кінці сім’япроводи зливаються в непарний мускулистий сім’явипорскувальний канал, який відкривається назовні між останньою парою ніг. Із сім’явипорскувальним каналом пов’язана придаткова залоза, секрет якої йде на побудову сперматофорів.

Жіноча статева система (див. рис. 8) складається з пари трубчастих яєчників, від яких відходять яйцепроводи. Розширені частини останніх утворюють матки, які зливаються в непарну піхву, що відкривається назовні між основами передостанньої пари ніг.

Запліднення в оніхофор сперматофорне, але сам цей процес відбувається по-різному. У африканських видів роду Реripatopsis самець прикріплює до поверхні тіла самиці кілька сперматофорів, з яких виходять сперматозоїди і через тріщини в покривах проникають всередину тіла. Ймовірно, що запліднення при цьому відбувається в яєчнику, бо в яйцепроводи надходять вже запліднені яйця. В інших видів сперматофори або навіть краплини сім’яної рідини відкладаються на субстрат, і самиці підбирають їх краями статевого отвору.

Тільки оніхофори роду Symperipatus і види роду Оорегіраtus, поширені в Австралії та Новій Гвінеї, відкладають у вологих місцях досить великі яйця (до 2 мм у діаметрі). У більшості ж оніхофор має місце яйцеживородіння або справжнє живородіння, при цьому в обох випадках розвиток яєць проходить у матці. При яйце живородінні розвиток зародка відбувається за рахунок запасів поживних речовин яйця ( у видів родів Eoperipatus з Південно-Східної Азії та Opisthopatus з Південної Африки). При живородінні (у більшості видів оніхофор) розвиток йде за рахунок материнського організму: яйця міцно приростають до стінок матки, і, як через плаценту, зародок, що розвивається, живиться її виділеннями.

Розвиток у різних видів триває від шести до 13 місяців, після чого народжуються молоді особини, зовні схожі на дорослих, але з недорозвиненою статевою системою. Під час ембріонального розвитку в зародка закладаються парні целомічні мішки. Кожен з них поділений на три відділи: спинний, черевний та бічний. Згодом спинні відділи відокремлюються й розміщуються двома метамерними рядами, усі мішечки кожного ряду зливаються між собою, утворюючи дві довгі трубчасті гонади. Черевні та частково бічні відділи целомічних мішків перетворюються на метамерні целомодукти, а стінки більшої частини бічних відділів руйнуються, і на їхньому місці утворюється мішана порожнина тіла (міксоцель). Отже, в дорослих оніхофор залишками целома є невеличкі міхурці видільних органів та гонади.

Формування статевої системи в оніхофор закінчується лише на четвертому році життя. Живуть первиннотрахейні в середньому шість-сім років, і протягом усього життя періодично линяють, з’їдаючи при цьому стару кутикулу.

Клас Protracheata включає всього один ряд із тією самою назвою, який поділяється на дві родини. До родини Регіраtopsidae належать оніхофори зеленого, синьо-зеленого, а також білого кольору (у видів, що мешкають у ґрунті). Саме серед них є види, що відкладають яйця, або в них має місце яйцеживородіння. Поширені Peripatopsidae лише в південній півкулі.

У представників другої родини Peripatidae загальний тон забарвлення червонувато-бурий. Усі види цієї родини живородні, більшість з них мешкає в екваторіальному поясі.