ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП МОЛЮСКИ, АБО М’ЯКУНИ (MOLLUSCA)

Молюски — це переважно водяні, рідше наземні вільноживучі тварини, лише деякі з них пристосувалися до паразитичного життя. Тип налічує близько 130 тис. видів. Це целомічні тварини, які стоять на такому самому рівні організації, що й членистоногі.

Молюски —білатеральносиметричні тварини, проте частина з них (клас Gastropoda) стає асиметричними внаслідок зміщення ряду органів. Тіло молюсків не сегментоване, лише в деяких представників проявляються деякі ознаки метамерії.

Тіло молюсків, як правило, складається з трьох відділів — голови, тулуба та ноги, але голова може бути частково або повністю редукованою. На голові містяться рот, щупальця та очі. Нога — це мускулястий потовщений виріст черевної стінки тіла, що виконує локомоторну функцію. Нога здебільшого має вигляд плоскої підошви або кіля. Проте в деяких молюсків вона видозмінюється й перетворюється на орган плавання, ловіння здобичі або частково чи повністю редукується. Тулуб міститься над ногою і може розростатися на спинну сторону у вигляді більш-менш високого горба.

Характерною ознакою молюсків є мінерально-органічна черепашка, яка в типових випадках укриває все тіло молюска і виконує захисну функцію. Черепашка може бути суцільною, двостулковою або складатися з кількох пластинок. У багатьох форм черепашка більш-менш редукується.

Як правило, у черепашці можна розрізнити три шари: зовнішній, конхіоліновий (периостракулі), який складається з органічної речовини — конхіоліну; середній, призматичний, або порцеляноподібний (остракум), до складу якого входить вуглекислий кальцій у вигляді призматичних кристалів, розміщених перпендикулярно до поверхні; внутрішній, перламутровий (гіпостракум), побудований із найтонших пластинчастих кристалів вуглекислого кальцію, розташованих паралельно поверхні черепашки, і має характерний перламутровий блиск завдяки нерівномірному заломленню світла на поверхні цих пластинок. Кристалізація СаСО₃ відбувається на органічній основі пластинок, що складаються з білків та полісахаридів.

Під черепашкою лежить мантія — складка шкіри, яка вільно звисає по боках тулуба і огортає його основу. Між тулубом та мантією залишається мантійна порожнина, в якій містяться органи дихання —зябра або легеня, гіпобранхіальні (слизові) залози, органи хімічного чуття (осфрадії), сюди ж відкриваються отвори задньої кишки, нирок і статевого апарату. Усі ці утвори об’єднують у поняття мантійного комплексу органів. У наземних черевоногих молюсків мантія перетворюється на орган повітряного дихання — легеню. У деяких груп, наприклад у більшості головоногих, мантія обгортає зовні черепашку, яка таким чином стає внутрішньою. У головоногих мантія має добре розвинені м’язи і бере участь у реактивному русі.

Черепашка молюсків утворюється завдяки секреторній діяльності епітелію краю мантії. Спочатку виділяється білковий матрикс, який потім стає основою кристалізації вуглекислого кальцію. Джерелом кальцію, який відкладається в черепашці, є як кальцій, що всмоктується в кишечнику та транспортується до мантії кров’ю, так і кальцій, який поглинають клітини мантії безпосередньо з води. Черепашка збільшується в розмірах протягом життя молюска, розростаючись по вільному краю, і потовщується по всій внутрішній поверхні.

Покриви молюсків складаються з одношарового шкірного епітелію та сполучної тканини (кутіса). Крім епітеліальних, є величезна кількість залозистих клітин, що виділяють багато слизу. На різних ділянках тіла епітелій різний. На внутрішній поверхні мантії, зябер, а часто й на підошві ноги епітелій переважно війчастий (виняток становлять головоногі молюски). Епітелій, що вистилає черепашку, не має війок, його клітини секретують речовину черепашки. Вільні від черепашки зовнішні ділянки шкірного епітелію виділяють тонку кутикулу, лише в хітонів та соленогастрів кутикула товстіша і містить численні вапнякові шипи та лусочки.

Мускулатура в молюсків добре розвинена, найбільше м’язів у нозі. У багатьох ділянках тіла, особливо в мантії та нозі, мускулатура не диференційована і дуже нагадує шкірно-м’язовий мішок червів. Проте в тілі диференціїоються спеціалізовані пучки м’язів: м’язи, що втягують тіло або окремі його частини в черепашку, замикають стулки черепашки в двостулкових, забезпечують рухомість пластинок панцира в хітонів тощо. Добре розвинена також мускулатура ротового апарату та глотки. Мускулатура молюсків гладенька, лише окремі м’язи глотки Gastropoda та замикачі черепашки деяких двостулкових поперечносмугасті.

Молюски — целомічні тварини, проте целом у них не буває великим. Він неметамерний і здебільшого складається з двох невеличких порожнин: перикардіальної, що оточує серце, та статевої — порожнини гонади. Кожен із відділів целома має пару целомодуктів. Целомодукти перикардіального целома виконують видільну функцію і є нирками; целомодукти статевого целома — статевими протоками. Проміжки між внутрішніми органами заповнені паренхімою, в якій є неепітелізовані щілини — схізоцельні синуси та лакуни, заповнені рідиною. Отже, у молюсків є всі можливі

порожнинні утворення: паренхіма, схізоцель і целом, але в різних класів їх співвідношення різні.

Травна система починається ротовим отвором, який веде в ротову порожнину, що переходить у глотку. На межі ротової порожнини і глотки розташовані щелепи —рогові потовщення кутикули, форма і кількість яких варіюють у різних молюсків. Найбільше вони розвинені в головоногих, яким слугують для захоплення та подрібнення здобичі. Характерною особливістю ротового апарату молюсків є наявність особливого органа — тертки, або радули, яка міститься на язику — мускулястому виступі дна ротової порожнини. Вона утворена кутикулярною стрічкою, поверхня якої вкрита численними поперечними рядами рогових зубців, направлених вістрями назад. Завдяки особливій мускулатурі язик з радулою може рухатись у ротовій порожнині вперед або назад чи трохи висуватися з рота. За допомогою радули молюски можуть зішкрябувати їжу, наприклад водорості, з поверхні підводних предметів. У деяких хижих молюсків радула разом із глоткою слугує для захоплення й утримання здобичі. У глотку відкриваються протоки слинних залоз. Глотка переходить у стравохід, який може розширюватися, утворюючи воло. Усе це відділи ектодермальної передньої кишки. Проте в двостулкових молюсків, разом із редукцією голови, втрачається й більшість органів передньої кишки: щелепи, глотка, радула, воло, слинні залози; залишаються лише ротова порожнина й короткий стравохід.

Ентодермальна середня кишка складається з шлунка, в який відкривається велика травна залоза, так звана печінка, та тонкої кишки. Будова шлунка може бути різною залежно від характеру живлення. Найскладніше він побудований у молюсків-детритофагів. Печінка виділяє ферменти, які розщеплюють білки, жири та вуглеводи; її клітини можуть також фагоцитувати дрібні частинки їжі. У печінці відбувається й всмоктування продуктів травлення та накопичення запасних поживних речовин. Тонка кишка переходить в єктодермальну задню, або пряму, кишку, яка відкривається в мантійну порожнину. Форма кишечника може бути різною: у частини молюсків рот і анус містяться на протилежних кінцях тіла, в інших — кишечник утворює петлю — анопедіальний вигин; у таких молюсків рот та анус зближені.

Видільна система молюсків складається з парних нирок, внутрішні кінці яких відкриваються війчастою лійкою в перикардій, а зовнішні — у мантійну порожнину. За мезодер- мальним походженням та наявністю на внутрішньому кінці миготливої лійки, що відкривається в целом (перикардій), видільні органи молюсків відповідають целомодуктам кільчастих червів.

Молюски мають незамкнену кровоносну систему, лише в більшості головоногих вона стає майже замкненою. Кровоносна система молюсків побудована складніше, ніж у будь- кого з інших безхребетних. У них є серце, кровоносні судини й лакуни. Серце має різні будову і розташування в різних молюсків; воно складається з 1—4 передсердь і 1—2 шлуночків та оточене перикардіальним целомом. Від шлуночка серця відходять здебільшого дві аорти (іноді може бути й одна), які поділяються на артерії; далі кров виливається в лакуни й синуси, що не мають власних стінок, а оточені тканинами і органами тіла. Кров (гемолімфа) потрапляє до передсердя по виносних судинах органів дихання (зябер, легені). Іноді, крім серця, є додаткові пульсуючі органи (зяброві серця головоногих). У більшості молюсків венозні судини нечисленні, замість них є венозні синуси, і лише в головоногих венозна система повністю сформована.

Органи дихання в більшості молюсків представлені ктенідіями, або справжніми зябрами, які лежать у мантійній порожнині. Це шкірні вирости, кожен з яких здебільшого має вигляд пера і складається із стрижня, обабіч якого розташовані зяброві пелюстки. У стрижні проходять кровоносні судини. Ктенідіїв може бути одна пара або багато, як у хітонів, де їх кількість може сягати 80. У багатьох черевоногих залишається лише один ктенідій. У більшості двостулкових ктенідії розростаються і, крім дихання, здійснюють функцію руху та фільтрації води, перетворюючись на фільтр- сито, який відціджує частинки їжі.

Серед молюсків є форми, в яких ктенідії зникли, і замість них утворилися інші органи дихання, які фізіологічно відповідають ктенідіям, але не гомологічні їм; ці утвори називаються вторинними, або адаптивними, зябрами. Дихання може здійснюватися й просто через шкіру, особливо через поверхню мантії. У наземних та деяких прісноводних черевоногих молюсків водне дихання змінилося на повітряне, і органом дихання є легеня — видозмінена мантійна порожнина.

Нервова система досягає різного ступеня складності в різних класах молюсків. У хітонів, соленогастрів та моноплакофор вона майже не гангліонізована і складається з навкологлоткового кільця і пов’язаних з ним двох пар стовбурів, з’єднаних між собою поперечними комісурами (у двох останніх класах диференціюються церебральні ганглії). У більшості молюсків на стовбурах у результаті концентрації нервових клітин утворюється кілька пар гангліїв, зв’язаних між собою комісурами та конективами. Такий тип нервової системи називається розкидано-вузловим. Подальша концентрація гангліїв призводить до того, що більша їх частина зосереджується в голові, утворюючи складний мозок.

Поряд із центральною нервовою системою в усіх молюсків є периферійне дифузне шкірне плетиво, яке нагадує нервовий плексус кишковопорожнинних. Воно складається з нервових клітин усіх типів і здатне до самостійних рефлексів. Складне плетиво є й у внутрішніх органах молюсків; із центральною нервовою системою воно зв’язане через букальні та вісцеральні ганглії.

Органи чуття в більшості молюсків добре розвинені. Це, передусім, пара очей, складність яких варіює від простих ямок до очних пухирів з кришталиком і склоподібним тілом. Найскладнішу будову мають очі вищих головоногих, які дуже схожі на очі ссавців. У двостулкових, які втратили головний відділ, очей немає, у деяких із них виникли вторинні очі, різні за будовою та розташуванням. На голові в багатьох молюсків є щупальця — органи дотику. Органами хімічного чуття є осфрадії, що містяться в мантійній порожнині біля основи зябер. Більшість молюсків має органи рівноваги — статоцисти. Для хітонів характерні так звані естети, що пронизують пластинки черепашки і реагують на силу течії та світло.

Серед молюсків є роздільностатеві й гермафродити. Статеві залози за походженням парні, проте в багатьох є лише одна залоза, яка утворилася внаслідок злиття двох, або редукції однієї з них. Статеві протоки утворюються з целомодуктів, їх складність залежить від способу запліднення. У видів із зовнішнім заплідненням статеві протоки мають просту будову; у видів із внутрішнім заплідненням вивідні протоки значно ускладнюються.

Ембріональний розвиток молюсків дуже схожий на розвиток багатощетинкових кільчаків. Здебільшого яйця містять помірну кількість жовтка і зазнають спірального детермінованого дробіння; гаструляція відбувається за типом інвагінації. Бластопор у молюсків, як і в поліхет, щілиноподібно витягується і зростається ззаду наперед; згодом передня його частина перетворюється на ротовий отвір, а на місці задньої частини виникає анус. Потім формується личинка — трохофора. У більшості молюсків трохофора перетворюється на складнішу личинку — велігер, який має зачатки характерних для молюсків органів: черепашки і ноги та більш розвинений прототрох, що дістав спеціальну назву паруса (велюм). Іноді з яйця виходить відразу велігер або ж усі личинкові стадії проходять в яйці, і з нього виходить сформований молюск, але це — вторинне явище. У головоногих яйця дуже багаті на жовток, дробіння дискоїдальне, а розвиток прямий.

До типу Mollusca належать сім класів: Панцирні, або Хітони (Polyplacophora, або Loricata), Безпанцирні, або Соленогастри (Aplacophora, або Solenogastres), Двостулкові (Віvalvia), Моноплакофори (Monoplacophora), Черевоногі (Gastropoda), Лопатоногі (Scaphopoda) та Головоногі (Cephalopoda).

Традиційно тип поділяють на два підтипи: Боконервові (Amphineura), куди відносять перші два класи, та Черепашкові (Conchifera) — решту класів. Останнім часом пропонуються інші варіанти поділу типу.

За планом будови класи молюсків можна поділити на дві групи (рис. 10). До першої групи належать молюски, в яких рот і анус містяться на протилежних кінцях тіла; черепашка, якщо вона є, складається з кількох пластинок (спинних або бічних); при метаморфозі личинка рівномірно росте в довжину. До цієї групи можна віднести класи Polyplacophora, Aplacophora та Bivalvia. На відміну від цього, у другій групі класів рот і анус зближені, на спині є нутрощевий мішок та анопедіальний вигин кишечника; черепашка суцільна; при метаморфозі в личинки на спині утворюється горб, в який втягується петля кишечника (анопедіальний вигин). Ці молюски ніби складені вдвоє, задній кінець їхнього тіла насправді є серединою спинного горба. До цієї групи належать класи Monoplacophora, Gastropoda, Scaphopoda та Cephalopoda.

Рис. 10. Плани будови молюсків різних класів:

а—в — без нутрощевого мішка; г—в — з нутрощевим мішком; 1 —рот; 2 —черепашка; 3 — анус; 4 — нога