ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП МОЛЮСКИ, АБО М’ЯКУНИ (MOLLUSCA)

КЛАС ПАНЦИРНІ, АБО ХІТОНИ (POLYPLACOPHORA, АБО LORICATA)

До цього класу належать виключно морські тварини, які мешкають переважно на літоралі, і лише деякі з них проникають на більші глибини. Це малорухомі, здебільшого рослиноїдні тварини, які присмоктуються до скель та твердого ґрунту мускулистою ногою. Усього відомо близько 1000 видів, у Чорному морі їх 3.

Це переважно невеликі тварини. Довжина тіла найдрібніших із них ледь досягає 1 см, найбільших — 30-40 см, маса — кількох кілограмів. Спинна поверхня здебільшого забарвлена у вохряно-жовті або коричневі тони з плямами всіх кольорів райдуги.

Форма тіла хітонів найчастіше видовжено-овальна, сплющена в спинно-черевному напрямі. Тіло складається з голови, тулуба та ноги. Більша частина спинної сторони тіла вкрита черепашкою, яка складається з восьми окремих пластинок, рухомо з’єднаних між собою (рис. 11). По периферії спинної сторони, вільної від черепашки, міститься крайова зона мантії, або перинотум.

Рис. 11. Зовнішня будова хітона Tonicella marmorea:

а, б — вигляд зі спинної та черевної сторін; 1 — І пластинка черепашки; 2 — крайова зона мантії; 3, 4 — IV та VIII пластинки черепашки; 5 — голова; 6 —рот; 7— мантія; 8 — мантійна борозна; 9 — 11 — статевий, видільний та анальний отвори відповідно; 12 — осфрадій; 13 — зябра; 14 — нога

Передню частину черевної сторони тіла займає голова з ротовим отвором, яка поперечною борозною відокремлена від ноги. Органів чуття, характерних для інших молюсків, на голові немає. Нога займає більшу частину черевної поверхні і має велику пласку підошву. Голова і нога облямовані широкою м’язистою складкою — мантією. Між головою й ногою та мантією розташована глибока мантійна борозна (мантійна порожнина). Вона оточує не тільки ногу, а й голову молюска. У мантійній борозні міститься мантійний комплекс органів: зябра (ктенідії), осфрадії, анальний, парні статеві та видільні отвори.

Черепашка хітонів, як уже зазначалося, складається з восьми пластинок, розташованих черепицеподібно в один ряд так, що кожна з них своїм заднім краєм прикриває передній край наступної пластинки. Кожна пластинка складається з чотирьох шарів: зовнішнього, дуже тоненького конхіолінового — периостракума; під ним — пігментований шар — тегментум; глибше — товстий непігментований — ар тику- ламентум і найглибший, внутрішній — перламутровий — гіпостракум. Тегментум специфічний для хітонів, він складається переважно з хітиноподібної речовини і є потовщеним продовженням кутикули перинотума, який загортається на краї черепашки. Він утворюється відкладанням кутикулярної речовини на поверхні артикуламентума. Останній складається переважно з вуглекислого кальцію. Тегментум не повністю вкриває артикуламентум. На більшості пластинок нижній шар видається спереду і з боків у вигляді пласких крилоподібних виступів. Передні виступи прикриваються задніми краями попередніх пластинок, а бічні — складками мантійної крайової зони.

На поверхні черепашки містяться численні пори, що продовжуються в розгалужені канальці, які пронизують наскрізь черепашку, доходячи до спинного епітелію. У цих канальцях містяться характерні лише для хітонів спинні органи чуття — естети (див. далі).

У деяких видів черепашка може редукуватися. Наприклад, у Cryptoplax пластинки її зменшені, віддалені одна від одної, і тварина нагадує черва своїм звуженим і витягнутим у довжину тілом. В інших форм, наприклад крипгохітонів (Cryptochiton), мантія повністю обростає черепашку, так що ззовні її не видно.

Шкіра хітонів складається з епітелію, вкритого кутикулою, та шару сполучної тканини; її будова в різних ділянках тіла різна. Підошву ноги, мантійну порожнину, зябра й спинну поверхню тіла під черепашкою вкриває звичайний епітелій з тонкою кутикулою; на зябрових пелюстках епітелій частково війчастий. Серед епітеліальних клітин є й залозисті слизові клітини, особливо багато їх на підошві ноги.

Шкіра крайової зони мантії — перинотума — має своєрідну будову. Вона вкрита товстим шаром кутикули, яка на спинній стороні містить численні вапнякові шипи та хітинові голки, що утворюються в епітелії, а на черевній — ще й вапнякові пластинки з гострими краями.

Сполучна тканина шкіри має волокнисту будову і пронизана численними м’язовими волокнами.

Крім м’язів шкіри, у хітонів добре розвинена мускулатура пластинок черепашки: це поздовжні, косі й поперечні м’язи, які з’єднують суміжні пластинки. Завдяки роботі м’язів черепашки хітон може при небезпеці згортатися на черевну сторону, захищаючи м’які частини тіла. Міцна мускулатура ноги наскрізь пронизана м’язовими волокнами, що йдуть у різних напрямах: поздовжніми, поперечними, косими та дорзо-вентральними (рис. 12). Останні дорзальними кінцями прикріплюються до пластин черепашки і, з обох боків обминаючи внутрішні органи, віялоподібно розходяться по нозі. Нога хітона є органом руху та присмоктування до субстрату. Краї мантії також у всіх напрямах пронизані м’язовими волокнами, завдяки чому при присмоктуванні тварини до субстрату мантія здатна щільно прилягати до найдрібніших нерівностей. Є ще й спеціалізована мускулатура ротової порожнини, глотки, радули тощо.

Рис. 12. Будова мускулатури, кровоносної та видільної систем хітона Tonicella marmorea (розтин зі спинної сторони; більшість нутрощів видалено):

1 — голова; 2 — рот; 3 — аорта; 4 — косий мускул; 5 — поперечний мускул; 6 — прямий мускул; 7 — зябра; 8 — мантія; 9 — перикардій; 10 — зовнішній статевий отвір; 11 — видільний отвір; 12 — шлуночок; 13 — пряма кишка; 14 — осфрадій; 15 — анус; 16 — внутрішній отвір нирки в перикардій; 17 — сечовід; 18, 19 — зовнішнє та внутрішнє коліна нирки; 20 — нога

Це лом хітонів складається з двох незалежних утворень: статевого целома, що міститься посередині тіла і є порожниною гонади, та перикардіального, який розташований ближче до заднього кінця тіла і в якому лежить серце (рис. 13). Кожен із відділів целома має свою пару целомодуктів; целомодукти статевого целома функціонують як статеві протоки, а заднього, перикардіального, — як нирки. Велика порожнина тіла, в якій містяться нутрощі, є первинною порожниною — схізоцелем. Паренхіма розвинена переважно в черевній стінці голови, крайовій зоні мантії та особливо в нозі.

Рис. 13. Схема будови целома та статевої системи Polyplacophora:

1 — рот; 2 — гонада; 3 — нирка; 4 — статева протока; 5 — статевий отвір; 6 — внутрішній отвір нирки в перикардій; 7 — видільний отвір; 8 — перикардій; 9 — зябра

Травна система починається ротом на нижній стороні голови і складається з ротової порожнини, глотки з придатковими залозами, стравоходу, шлунка з печінкою, середньої та задньої кишок (рис. 14). Глотка має добре розвинені м’язи. Із дна глотки в її порожнину видається поздовжній мускулястий валок — язик. Його поверхня вкрита товстою роговою кутикулою, на якій розташовані поперечні ряди зубців. Це — тертка, або радула. Передній кінець язика з радулою може висуватися з глотки, а задній занурений у довгу радулярну піхву, на дні якої є група епітеліальних клітин (одонтобластів), що утворюють рогові зубці радули. Радула росте, як ніготь: передні зубці її поступово стираються, а на дні радулярної піхви постійно утворюються нові, що висуваються з піхви на поверхню язика. Зубці радули дуже міїдні, до їх складу входить залізо у вигляді магнетиту. Язик із радулою має добре розвинену мускулатуру; він рухається вперед і назад, як тертка, зішкрібаючи з каміння та скель водорості.

У глотку відкривається пара невеличких слинних та пара великих, так званих цукрових залоз, секрет яких сприяє перетворенню крохмалю їжі на цукор. Глотка переходить у вузький стравохід, який продовжується в середню кишку. Передня її частина утворює мішкоподібне розширення — шлунок, у який відкриваються протоки великої дволопатевої печінки. Решта середньої кишки (тонка кишка) дуже довга, вона утворює кілька петель і переходить в ектодермальну задню кишку, яка міститься під перикардієм і закінчується анальним отвором у задній частині мантійної борозни.

Видільна система складається з пари досить великих нирок (целомодуктів), які лежать по боках тіла (див. рис. 12, 13). Кожна нирка має форму U-подібного, дуже розгалуженого каналу, кінці якого спрямовані назад. Один кінець нирки закінчується лійкою, що відкривається в перикардій (цей отвір називається рено-перикардіальним); другий — відкривається видільним отвором на дні мантійної борозни попереду ануса.

Кровоносна система хітонів незамкнена; до її складу входять серце, кровоносні судини, лакуни та синуси (див. рис. 12, 14). Серце міститься на спинній стороні тіла в перикардії; воно складається з одного шлуночка та двох передсердь, що лежать обабіч шлуночка. Шлуночок — видовжений мускулистий мішечок; передсердя також мають м’язові стінки, але тонші, ніж у шлуночка; передсердя сполучаються зі шлуночком отворами з клапанами, які перешкоджають зворотному рухові крові. Позаду шлуночка передсердя сполучаються одне з одним вузьким каналом. Задній кінець шлуночка замкнений сліпо, а передній продовжується в аорту, яка проходить посередині тіла до голови, де широким отвором відкривається в синус голови. Аорта утворює численні розгалуження (артерії), які проникають у товщу статевої залози.

Рис. 14. Внутрішня будова самиці Tonicella marmorea (розтин зі спинної сторони):

1 — глотка; 2 — слинна залоза; 3 — діафрагма; 4 — м’язи-ретрактори глотки; 5 — аорта; 6 — печінка; 7 — статеві артерії; 8 — яєчник; 9 — кишка; 10 — перерізані сліпі вирости нирки; 11 — яйцепровід; 12 — отвір між передсердям та шлуночком; 13 — канал, що з’єднує два передсердя; 14 — шлуночок; 15 — передсердя; 16 — перикардій; 17 — стінка тіла; 18 — шлунок; 19 — цукрова залоза;

20 — стравохід

Решта кровоносної системи — це вузькі щілини в сполучній тканині — лакуни та великі оформлені порожнини — синуси. Із головного синуса кров надходить до кишечника й печінки, далі потрапляє в систему лакун, які зливаються в три поздовжні синуси ноги (рис. 15).

Рис. 15. Схема поперечного зрізу хітона:

1 — черепашка; 2 — аорта; 3 — поздовжній м’яз; 4 — яєчник; 5 — нирка; 6 — естети; 7 — плевровісцеральний стовбур; 8 — приносна зяброва судина; 9 — м’язи перинотума; 10— кутикулярні шипи; 11 — зябра; 12 — виносна зяброва судина; 13 — педальний стовбур; 14 — нога; 15 — кровоносна лакуна; 16 — кишка

З них венозна кров прямує до приносних зябрових синусів і, насичена киснем, виносними синусами потрапляє до передсердь, які перекачують її в шлуночок.

Органами дихання в хітонів є ктенідії, які залягають на дні мантійної борозни в один ряд із кожного боку (див. рис. 11). Кількість їх, на відміну від більшості молюсків, коливається від 4 до 80 пар, причому одна пара, яка лежить позаду видільних органів, більша за інші. Кожен ктенідій має двопірчасту будову: він складається із загостреної осі та зябрових пелюсток, які з обох боків відходять від неї. Поверхня пелюсток вкрита війчастим епітелієм, завдяки роботі якого навколо зябри циркулює вода, що сприяє газообміну.

Нервова система хітонів складається з нервового кільця, яке оточує передній відділ кишечника, і пов’язаних із ним двох пар поздовжніх нервових стовбурів — педальних та плевровісцеральних (рис. 16). Надглоткова частина нервового кільця називається церебральною дугою (мозком) і має вигляд товстого тяжа без гангліїв. Підглоткова частина (субцеребральна комісура) значно тонша, з нею пов’язані маленькі парні — букальний та субрадулярний — ганглії. Педальні стовбури розташовані в товщі мускулатури ноги, яку вони іннервують; плевровісцеральні залягають у тулубі над мантій

ною борозною; на задньому кінці тіла над анальним отвором вони зливаються. Педальні стовбури з’єднані між собою і з плевровісцеральними стовбурами численними поперечними комісурами, розташованими без певного порядку. Навкологлоткове кільце і пов’язані з ним ганглії іннервують голову, ротову порожнину та кишечник; плевровісцеральні — зябра, мантію, мускулатуру тулуба, нирки й серце; педальні —ногу.

Органи чуття в хітонів розвинені слабо, що пов’язано з їх малорухомим способом життя. У них немає справжніх очей, головних щупалець, органів рівноваги. Розвинені переважно органи дотику та хімічного чуття. До органів хімічного чуття (нюху) слід віднести валок чутливого епітелію, який залягає на дні мантійної борозни біля основи зябер, та невеличкі осфрадії, що містяться обабіч анального отвору (див. рис. 11). Останні мають вигляд групи високих пігментованих чутливих клітин. Органом смаку є так званий субрадулярний орган —вгин ротової порожнини, вкритий чутливими клітинами.

Рис. 16. Центральна нервова система хітона Acanthochiton discrepans:

1 — церебральна дуга; 2 — букальний ганглій; 3 — нерви до ротової порожнини та глотки; 4 — субрадулярний ганглій; 5 — педальний стовбур; 6 — педальні комісури; 7— плевровісцеральний стовбур; 8 — комісура плевровісцеральних стовбурів

Функцію органів дотику виконують так звані естети, за допомогою яких тварина здатна сприймати силу течії й тиск води, що омиває її тіло. Естети розташовані на спинній стороні пластинок черепашки в канальцях тегментума. Є два види естетів: великі — мегалестети та численні дрібні — мікрестети, які відгалужуються від мегал естета (рис. 17). Навколо одного металестета міститься понад 20 мікрестетів. Над кожним із естетів утворюється кутикулярний ковпачок, який прикриває чутливі та залозисті клітини. Внутрішні кінці чутливих клітин продовжуються в нервові волокна, які проходять по канальцях у товщі черепашки і з’єднуються з плевровісцеральними стовбурами.

Рис. 17. Фрагмент зрізу через черепашку хітона з естетами:

1 — периостракум; 2 — ковпачок мікрестета; 3 — ковпачок мегалестета; 4 — ниткоподібні клітини мегалестета; 5 — залозиста клітина; б — відростки ниткоподібних клітин; 7 — нервові волокна; 8 — артикуламентум; 9 —тегментум; 10 — клітина мікрестета

Хітони — роздільностатеві тварини, але відрізнити самицю від самця за зовнішніми ознаками неможливо. Гонада (яєчник або сім’яник) непарна, міститься посередині тіла над кишечником; від неї відходять парні протоки (яйце- або сім’япроводи), які відкриваються парою статевих отворів на дні мантійної борозни. Копулятивних органів немає.

Хітони відкладають яйця просто у воду поодинці або в драглистих шнурах, а деякі види — у мантійну борозну, яка перетворюється на виводкову камеру.

Дробіння у них спіральне, гаструляція відбувається шляхом інвагінації. У хітонів закладаються парні мезодермальні смужки, але вони ніколи не сегментуються, і згодом розпадаються на окремі клітини, які розсіюються в первинній порожнині тіла. Обабіч кишки вони утворюють два скупчення, в яких з’являються порожнини; з цих скупчень утворюються перикардій та нирки. Із мезодерми розвиваються також мускулатура та сполучна тканина (паренхіма). Статева залоза відокремлюється пізніше з двох розростань перикардія, які згодом зливаються в непарну гонаду.

З яйця виходить типова трохофора, схожа на трохофору кільчастих червів. Вона має тім’яну пластинку з китицею війок та прототрох (рис. 18). Потім вона набуває деяких ознак панцирних молюсків: на майбутній спинній стороні з’являються зачатки восьми пластинок черепашки; одна з них розвивається попереду прототроха, а сім —позаду нього. На черевній стороні з’являється зачаток ноги у вигляді ви- роста, вкритого війками; під прототрохом утворюються одна-дві пари вічок. Личинка недовго плаває в товщі води, рівномірно росте, потім опускається на дно. Личинкові органи (прототрох, вічка тощо) руйнуються; по боках тіла утворюється поздовжня мантійна борозна, в якій закладаються зябра. Тіло поступово набуває характерної для хітонів форми.

Рис. 18. Розвиток хітона Ischnochiton magdalensis:

а — трохофора на початку метаморфозу; б — пізніша стадія; 1 прототрох; 2 — зачаток пластинок черепашки; 3 — зачаток ноги; 4 — вічко

Більшість хітонів мешкає на мілководді, а багато видів населяють зону прибою. Вони міцно прикріплюються до каміння або скель, причому нога і нижня сторона мантії відіграють роль могутнього присоска. Якщо хвиля все-таки зриває молюска, він згортається в кульку, захищаючи таким чином м’яку черевну сторону тіла. У такий спосіб хітони захищаються й від ворогів; відомі лише поодинокі випадки знаходження їх у шлунках риб та морських зірок.

Деяких хітонів вживають в їжу, наприклад Chiton tuberculatus, Cryptochiton stelleri та інших; їдять м’язисту ногу та в деяких випадках «ікру» цих молюсків.

У північних морях Східної Європи звичайними є мармуровий хітон Tonicella marmorea, білий хітон Trachydermon albus та Lepidopleurus arcticus. У далекосхідних морях трапляється великий, до 18 см завдовжки, криптохітон Стеллера, в якого мантія вкриває всю верхню сторону, через що спинних пластинок не видно.

Панцирні не витримують сильного опріснення й тому здебільшого населяють моря з океанічною солоністю. У Чорному морі відомо всього три види: найпоширеніший Middendorffia caprearum, що мешкає на малих глибинах під прибережним камінням і серед черепашника, а також Acanthochitona fascicularis і Lepidochitona cinerea, які селяться на поверхні підводного каміння й скель.