ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП МОЛЮСКИ, АБО М’ЯКУНИ (MOLLUSCA)

КЛАС ГОЛОВОНОГІ (CEPHALOPODA)

ПІДКЛАС КОЛЕОІДЕЇ (COLEOIDEA)

До цього підкласу належить переважна більшість сучасних головоногих. Колеоідеї поширені в усіх морях і океанах з повною солоністю. Вони мають внутрішню рудиментарну черепашку; у деяких восьминогів її зовсім немає. Кінцівок вісім або десять, вони розташовані навколо рота одним колом і мають присоски. У самців багатьох видів одна або дві руки перетворюються на гектокотиль. Лійка має вигляд замкненої трубки.

Колеоідеї мають одну пару зябер, два передсердя, два зябрових серця, дві нирки, чорнильний мішок, концентровану нервову систему, складний мозок, оточений хрящовим черепом. Очі складної будови, що нагадують очі хребетних. Осфрадіїв немає.

Підклас Coleoidea включає чотири ряди: Каракатиці (Sepiida), Восьминоги (Octopoda), Вампіроморфи (Vampyromorpha) та Кальмари (Teuthida).

Ряд Каракатиці (Sepiida). Тіло каракатиць здебільшого широке, сплющене. На голові у каракатиць є десять кінцівок, з яких вісім рук та два щупальця (див. рис. 90, б), що можуть втягуватись у спеціальні сумки біля їх основи. Присоски на руках та щупальцях стебельчасті, на них ніколи не буває гачків. Плавці у вигляді вузької смужки, або широкі овальні, тягнуться вздовж усієї мантії або розташовані по боках тіла. Черепашка (сепіон) внутрішня, у вигляді вапнякової пластини, вапнякової спіралі (у спірули) або тонкої рогової пластинки чи зовсім відсутня. Цей ряд поділяється на два підряди: Спірули (Spirulina) та Каракатиці (Sepiina).

Підряд Spirulina включає єдиний вид Spirula spirula, який відрізняється від інших сучасних головоногих тим, що має спірально закручену внутрішню черепашку, яка лежить у задній половині мантії (див. рис. 95). Це —маленька тварина з мантією завдовжки до 4,5 см. Спірула поширена в тропічних водах усіх океанів; вона живе біля дна на глибинах 500—1000 м, вночі підіймаючись до 100—300 м. На задньому кінці тіла між маленькими плавцями спірула має фотофор, який може закриватись, як повікою, шкірною складкою.

Типові представники підряду Sepiina належать до родини Справжніх каракатиць (Sepiidae). Більше 100 видів каракатиць населяють мілководдя тропічних та субтропічних морів Старого Світу. Біля берегів Америки каракатиць немає.

Каракатиці живуть на літоралі, рідше — субліторалі: на пісках, мулі, черепашнику, серед морських трав та коралів, зрідка на каміннях та скелях. Постійних схованок у них немає. Вдень вони нерухомо лежать на дні, замаскувавшись або закидавши спинну сторону ґрунтом, вночі полюють на креветок, крабів, інших головоногих, рибу. Органів свічення вони не мають.

Найбільш відома звичайна сепія (Sepia officinalis) (див. рис. 90, б), яка живе в Середземному морі. Трапляються досить крупні каракатиці, наприклад одна з найчисленніших каракатиць північної частини Індійського океану — сепія фараона (S. pharaonis) досягає довжини 40 см і маси до 5 кг; проте найбільшою вважають широкоруку сепію (S. latima- nus) яка мешкає в західній частині Тихого океану. Довжина її мантії сягає 60 см, загальна довжина тіла 1,5 м, маса 10 кг.

Крім справжніх каракатиць, до ряду Sepnda належать ще кілька родин. Три з них — Sepiolidae, Sepiadariidae та Idiosepiidae — відрізняються від справжніх каракатиць тим, що не мають вапнякової черепашки; у деяких, наприклад Rossia (родина Sepiolidae), замість неї є хітиноїдна пір’їнка, а більшість не має ніяких залишків черепашки. Це дрібні тварини, які досягають кількох сантиметрів у довжину, мають велику голову та коротке округле тіло з великими опуклими напівкруглими плавцями (рис. 117). На чорнильному милку в багатьох видів є органи свічення.

Рис. 118. Ряд Sepiida: Possia macrosoma

Ряд Кальмари (Teuthida). Цей ряд об’єднує найбільших, найрухливіших та найхижіших головоногих. Кальмари поширені в усіх морях нашої планети з повною солоністю — від холодних полярних вод до тропічних коралових лагун, від поверхні до абісальних глибин.

Вони мають переважно циліндричне або конічне тіло (див. рис. 90, в) з парою стрілоподібних або ромбічних плавців, з 10 кінцівками, з яких вісім рук та пара щупалець, озброєних хітиновими кільцями, іноді з гачками. Щупальця не втягуються. Рудимент черепашки представлений гладіусом перо- або стрілоподібної форми.

Ряд Кальмари поділяється на два підряди: Неритичні кальмари (Myopsida) та Океанічні кальмари (Oegopsida).

Неритичні кальмари, або закритоокі, відрізняються від океанічних, відкритооких, будовою ока. Передня камера ока цілком затягнута прозорою рогівкою та пов’язана із зовнішнім середовищем лише крихітним отвором — слізною порою. Мантія в них завжди мускуляста, присоски на кінцівках ніколи не перетворюються на гачки; завжди є щупальця. Фотофорів майже не буває або вони малочисленні та простої будови.

Неритичні кальмари поширені в теплих та помірних водах і їх немає в арктичних районах (неритичний означає мілководний). Вони мешкають у водах шельфа (частина під- водної околиці материків, що прилягає до берегів) і рідко опускаються глибше 500 метрів. Найбільш поширені представники родини Loliginidae, які населяють прибережні води помірних та теплих зон океану. Лолігініди тримаються біля дна, але можуть підніматись у товщу води та поверхневі шари. Більшість з них утворюють зграї. Це досить активні тварини, весь час знаходяться в русі, плавають за допомогою плавців та лійки. Живляться дрібною зграйною рибою, креветками, мізидами, еуфаузіїдами, кальмарами. Полюють вони переважно вночі. На дно опускаються лише для відкладання яєць. Часто мігрують на великі відстані. Найбільш відомий вид — Loligo vulgaris (див. рис. 90, в).

Океанічні кальмари — мешканці відкритих морських просторів. Вони належать до найшвидкісніших плавців. Рятуючись від ворогів, вони можуть вистрибувати з води і проноситись над хвилями десятки метрів. Найбільш типовими й поширеними є кальмари родини Ommastrephidae, наприклад рід Todarodes (рис. 118, а). Океанічні кальмари все життя проводять у відкритому океані, здійснюючи вертикальні міграції: вдень занурюються на велику глибину (до 1000 м), а вночі піднімаються на поверхню, де активно полюють. Більшість з них мають фотофори. Океанічні кальмари здійснюють також сезонні міграції, долаючи великі відстані.

Рис. 118. Ряд Teuthida:

а —Todarodes (родина Ommastrephidae); б — молода особина велетенського кальмара Architeuthis dux (родина Architeuthidae); в — Chiropsis mega (родина Chiroteuthidae); г — Cranchia scabra (родина Cranchiidae)

Розміри океанічних кальмарів бувають різними — від кількох сантиметрів до кількох метрів. Серед останніх є велетенські кальмари, наприклад, Architeuthis dux — найбільший серед молюсків. Проте, на відміну від омастрефід, ці кальмари — погані плавці, їхня мантія товста, але слабо мускуляста. Це пов’язано з тим, що вони мають нейтральну плавучість (див. с. 137). Живуть вони на великих глибинах, майже не піднімаючись у поверхневі шари. Цим пояснюється той факт, що до рук вчених майже не потрапляють цілі, непошкоджені екземпляри цього виду, а попадають лише поранені особини або напівперетравлені в шлунку кашалотів. Молодь архітеутисів (рис. 118, б) значно менших розмірів (10—12 см) мешкає на менших глибинах.

Серед океанічних кальмарів трапляється багато планктонних видів, які перейшли до пасивного переміщення. Це малоактивні тварини, які зависають у воді, і їхня питома маса наближається до маси води. У деяких видів родини Gonatidae нейтральна плавучість досягається за рахунолс накопичення жиру у велетенській печінці, в інших гонатид — у результаті надмірного обводнення тканин. Але в більшості планктонних кальмарів нейтральна плавучість пов’язана з накопиченням у тілі хлориду амонію —це так звані «аміачні кальмари». Поверхня мантії в деяких видів вкрита маленькими хрящовими горбками (рис. 118, г). Незважаючи на слабку рухливість цих тварин, хапальний апарат у них розвинений дуже добре: у багатьох видів щупальця міцні, мускулясті, на руках та щупальцях є великі гострі гачки. Ці тварини мають добре розвинені фотофори.

Ряд Вампіроморфи (Vampyromorpha). До цього ряду належить лише один вид — пекельний вампір (Vampyroteuthis infernalis), який мешкає у відкритому океані на глибинах 700—1500 м, але його молодь трапляється на глибинах 300— 500 м.

Вампіроморфи поєднують риси восьминогів та кальмарів. Вампір — це тварина середніх розмірів, завдовжки до 37 см при довжині мантії 11 —13 см, оксамитово-чорного кольору. Ширококонічна мантія зрощена з головою на потилиці так, що шийного перехвату майже немає (рис. 119). На задньому кінці мантії є пара веслоподібних плавців. Вісім коротких рук з’єднані перетинкою — умбрелою, яка нагадує парасольку.

Рис. 119. Ряд Vampyromoipha: Vampyroteuthis infernalis:

a — самиця; б — личинка; 1 — вусики; 2 — філамент; 3 — мікроскопічні фотофори; 4 — око; 5 — скупчення фотофорів на голові;

6 — плавець; 7 — рудимент задньої пари плавців; 8 — складний фотофор

Руки мають один ряд присосків без рогових кілець та гачків. По обидва боки від присосків тягнуться два ряди коротких вусиків. На спинній стороні тіла між основами спинних рук є пара довгих, ниткоподібних чутливих відростків — філамент ів_У які можуть повністю втягуватись у спеціальні кишені. Це органи дальнього дотику, призначені для пошуку їжі; вважають, що вони гомологічні щупальцям кальмарів. Очі у вампірів «відкриті», як у кальмарів. Як і в кальмарів, є гладіус. Чорнильного мішка немає.

Поверхня мантії вкрита дрібними фотофорами; два великі складні фотофорию зовні схожі на очі, містяться позаду плавців. Тканини вампіра мають драглисту консистенцію, у численних вакуолях накопичується жир. Плавають вампіри повільно, б’ючи плавцями як веслами, але при втечі включають реактивний двигун — лійку, допомагаючи їй скороченнями умбрели. Живляться планктонними організмами середнього розміру, на велику здобич не нападають.

Яйця відкладають поодинці у воду. Вампіри розвиваються з метаморфозом. З яйця виходить личинка, яка має пару плавців позаду великих фотофорів. Під час росту личинки ці плавці вкорочуються, а попереду фотофорів утворюється друга пара плавців, тому якийсь час вампіри мають чотири плавці (рис. 119, б). Потім личинкові плавці редукуються, і залишається одна пара — перед фотофорами.

Ряд Восьминоги (Octopoda). Ці молюски найбільш відомі серед головоногих. Вони мешкають як у холодних морях, так і в тропічних водах серед коралових рифів, як на мілководді, так і в глибинах океану.

До цього ряду належать головоногі з вісьмома руками та коротким, мішкоподібним тілом (рис. 90, г). Руки часто бувають з’єднані шкірястою перетинкою — умбрелою; у деяких форм вона доходить навіть до кінчиків рук; за допомогою умбрели восьминоги можуть рухатись, як медузи. Присоски на щупальцях не мають стебелець і плоским дном приростають безпосередньо до внутрішньої поверхні рук. Присоски не мають хітиноїдних кілець, кігтів або гачків. У більшості восьминогів немає плавців, лише в глибоководних восьминогів підряду Cirrata є одна пара плавців. Передній край мантії на потилиці зрощений з головою. Замикальний апарат мантії не розвинений. Внутрішньої черепашки немає або від неї залишаються дві хрящові палички чи хрящова сідлоподібна пластинка, яка підтримує плавці (у плавцевих восьминогів). Майже всі восьминоги мають чорнильний мішок.

Тіло восьминогів може бути щільним, мускулястим у прибережних видів або м’яким, драглистим, навіть желеподібним у глибоководних видів. У самців більшості видів одна з рук перетворюється на гектокотиль.

Яйця восьминогів мають стебельця. Донні форми відкладають яйця на дно, самиці охороняють та доглядають їх, яйця пелагічних восьминогів або розвиваються всередині тіла самиці (яйцеживородіння), або самиця носить їх на собі (див. далі), або вони відкладаються у воду, сплетені стебельцями разом. Розвиток прямий або зі стадією пелагічної личинки. Личинки схожі на дорослих особин.

Ряд Octopoda поділяється на два підряди: Безплавцеві, або Справжні восьминоги (Incirrata), та Плавцеві восьминоги (Cirrata).

У справжніх восьминогів (підряд Incirrata) плавців немає; рудимент черепашки має вигляд двох хрящових паличок під шкірою спини або її зовсім немає. Добре розвинені великі очі із замкненою рогівкою.

Вони живуть біля дна, ховаючись у печерах, серед каміння. Якщо придатних укрить немає, восьминоги будують собі схованки з каміння, черепашок, панцирів крабів та іншого матеріалу. Живляться восьминоги крабами, лангустами, молюсками, рибою. їхня слина отруйна; вибризкуючи її, восьминог паралізує здобич і потім з’їдає, відгризаючи від неї шматки. Отрута деяких видів небезпечна і для людини. У восьминогів спостерігається часткове позакишкове травлення: їх слина розм’якшує і частково перетравлює тканини ракоподібних. За допомогою твердої радули вони просвердлюють отвори в черепашках молюсків.

Багатьом восьминогам притаманна турбота про нащадків. Вони стережуть свої яйця, захищають їх від ворогів та попадання на них сміття, поливають свіжою водою. Деякі види утворюють своєрідні виводкові сумки із сплетених разом рук; протягом усього періоду виношування яєць вони не їдять. Але найбільш своєрідним є пристосування для виношування яєць у аргонавта (Argonauta argo), або паперового кораблика, самиці якого утворюють своєрідну зовнішню черепашку для виношування яєць (див. с. 117, рис. 97).

Типовим та найбільш відомим з усіх восьминогів є звичайний восьминіг (Octopus vulgaris), поширений на невеликих глибинах у помірних та тропічних водах. Довжина його мантії досягає 20—30 см. Серед великих восьминогів найбільше дослідженим, завдяки спостереженням аквалангістів, є велетенський восьминіг Octopus dofleini (див. рис. 90, г), який водиться в Тихому океані від берегів Японії до Каліфорнії. Він досягає довжини 3—5 м (разом з руками) та маси 25 кг, проте трапляються й значно більші екземпляри.

У поверхневих водах теплих морів живуть пелагічні восьминоги, серед яких найбільш відомий аргонавт, про якого вже згадувалося. У самців аргонавта під час розмноження довгий гектокотиль зі спермою відривається від тіла і заповзає в мантійну порожнину самиці.

Серед справжніх восьминогів є й глибоководні форми, що ведуть планктонний спосіб життя. Представником цієї групи є Amphitretus pelagicus (рис. 120, а). Його безбарвне напівпрозоре тіло оточене драглистим чохлом. На голові розташовані телескопічні очі, напрямлені вгору. Ці малорухливі тварини живляться глибоководним планктоном.

Рис. 120. Глибоководні восьминоги:

а — Amphitretus pelagicus у драглистому чохлі; б — Cirroteuthis muelleri; 1 — чохол; 2 — телескопічні очі; 3 — умбрела; 4 — плавці

Плавцеві восьминоги (підряд Cirrata) мають желеподібне драглисте тіло. Мантія мішкоподібна, посередині чи ближче до заднього її кінця є пара весло- або язикоподібних плавців, які підтримуються сідло- або V-подібним хрящем (видозмінений гладіус). Умбрела, як правило, дуже глибока, досягає кінчиків рук; разом із плавцями вона слугує основним двигуном. Мантійно-лійковий двигун застосовується лише при втечі від небезпеки. Фотофорів у плавцевих восьминогів немає.

Плавцеві восьминоги —переважно тварини середніх розмірів, але є й великі; найбільший серед них — Chirroteuthis (рис. 120, б) — досягає довжини 1,2—1,5 м. Мешкають плавцеві восьминоги на великих глибинах у всіх океанах; завдяки зйомкам із підводних човнів роблять висновки, що ці тварини можуть опускатися на глибину до 5 км.