ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП МОЛЮСКИ, АБО М’ЯКУНИ (MOLLUSCA)

ВИКОПНІ МОЛЮСКИ

У кембрійський період виникли всі основні класи молюсків (Polyplacophora, Bivalvia, Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda); в ордовиці з’явилися Scaphopoda. Отже, молюски відразу ж у процесі виникнення зазнали широкої адаптивної радіації, пристосувавшись до різних умов довкілля. До наших днів дожили представники майже усіх крупних таксонів цих класів.

Клас Cephalopoda впродовж своєї геологічної історії дав найбільшу різноманітність форм. Із семи підкласів лише два дожили до наших днів, проте це не означає, що головоногі — вимираюча група. Протягом зміни ер та періодів одні групи цефалопод замінювались іншими, однак у цілому ці молюски завжди процвітали і знаходились, як і зараз, у стані біологічного прогресу.

З кембрійського періоду відомі лише представники підкласу Nautiloidea, кілька видів яких живе й досі. Черепашка в них була спіральною, прямою, рогоподібною тощо (рис. 121, а). До підкласу належать кілька рядів, з яких лише Nautilida, що виник у девоні, дожив до наших днів. Наутілоідеї ніколи не досягали значної видової різноманітності, і лише в девоні та в мезозойську еру спостерігалося підвищення їх питомої ваги серед інших цефалопод.

До підкласу Orthoceratoidea належить невелика кількість викопних видів (ордовик-тріас), досить поширених у силурійських та девонських відкладах. Черепашка в них пряма (рис. 121, б), завдовжки від кількох сантиметрів до 1 м, з лінзоподібно вигнутими перетинками; сифон містився в центрі.

Рис. 121. Викопні молюски:

а—е — клас Cephalopoda, підкласи: а — Nautiloidea; б — Orthoceratoidea; в — Endoceratoidea; г — Ammonoidea; д — Coleoidea (реконструкція белемніта); е — клас Xenoconchia; є — клас Tentaculita; ж — клас Hyolitha; з — клас Stenothecoida

До підкласу Endoceratoidea належать види, які жили тільки в ордовику. Пряма (до 4 м завдовжки) черепашка була сплющена в дорзовентральному напрямі (рис. 121, в). Перетинки ввігнуті, а перетинкова лінія пряма. Сифон містився з боку черепашки і був дуже широкий (до 0,3 діаметра черепашки). Крім того, у центрі сифона містились вапнякові лійки (ендокони) з отворами на верхівці, які утворювали канал — ендосифон. Вважають, що ендокони врівноважували задню час тину тіла відносно передньої, і тварина, таким чином, пересувалась горизонтально.

До підкласу Actinoceratoidea (ордовик-карбон) належить незначне число видів із прямою черепашкою. Молюски мали центральний сифон, септальні трубки та перетинки були зв’язані між собою складною системою канальців, які відходили від ендосифона.

До підкласу Bactritoidea (девонперм) належали молюски з прямою або зігнутою черепашкою; сифон містився на черевній стороні. Перша камера, де було тіло тварини, мала напівсферичну форму.

Підклас Амоніти (Ammonoidea) — найчисельніший з викопних головоногих. Черепашка звичайно складалася з кількох закрутків, розташованих у більшості видів в одній площині, а в деяких — сильно видозмінювалась впродовж онтогенезу й мала різноманітну форму. Тіло містилося в передній камері, яка, на відміну від наутилоідей, була більш-менш видовженою; отже, тіло тварини було червоподібним. Сифон містився на черевній, інколи — на спинній стороні тіла. Вустя черепашки затулялося вапняковою кришечкою. Діаметр черепашки коливався від 1—2 см до 2—3 м. До підкласу належить понад 10 рядів та кілька тисяч видів; щорічно описується багато нових таксонів амоноідей.

Амоніти відомі, починаючи з девонського періоду; їх історія чітко поділяється на чотири етапи. На кожному з них домінували певні ряди, які вимирали і замінювались іншими. Такі зміни фаун мали місце на межах девону та карбону, пермі та тріасу, тріасу та юри. Наприкінці крейди амоніти повністю вимерли.

Найпоширенішими в сучасних морях є представники підкласу Coleoidea. Вони відомі, починаючи з девону, коли виник ряд Белемніти (Belemnitida), який проіснував до початку палеогену. Завдяки окремим відбиткам загалом відома будова м’якого тіла цих тварин: вони мали 10 рук з гачечками замість присосків, великі очі, хвостовий плавець, чорнильний мішок; зовні нагадували кальмарів (рис. 121, б). Вони мали велику конусоподібну черепашку, яка добре зберігається у викопному стані. Залишки черепашок белемнітів, так звані «чортові пальці», часто знаходять на піщаних берегах річок та в глинистих урвищах в Україні.

У відкладах різних геологічних епох знайдено черепашки, які, на думку багатьох вчених, належать особливим групам молюсків, які не дожили до нашого часу. Розглянемо деякі з них.

Клас Ксеноконхії (Xenoconchia) об’єднує види, поширені в морях карбону; вимерли на початку пермського періоду. У них була конічна черепашка з вустям на розширеному кінці, не поділена на камери. Поблизу верхівки на внутрішній поверхні черепашки розташовувався валок, до якого, можливо, прикріплювались м’язи. Довжина черепашки не перевищувала 10 см.

Клас Тентакуліти (Tentaculita) об’єднує морські організми, що існували з силура по девон. Від них залишились черепашки вузькоконічної форми завдовжки від 2—3 до 30 мм. Зовнішня поверхня черепашки часто мала складну скульптуру у вигляді поперечних кільцевих реберець та западин. У деяких видів черепашка не була поділена на камери; ймовірно, це були бентосні форми. У більшості в дистальній частині черепашки містився ряд послідовних камер, поділених перетинками; отворів між камерами чи сифонів немає. Вважають, що ці камери були заповнені газом, і такі види вели планктонний спосіб життя.

Хіоліти (Hyolitha) —загадкова група морських тварин, що з’явились у кембрії, були дуже поширені в ордовицький та силурійський періоди і вимерли в кінці палеозойської ери. Від них залишились двобічносиметричні конічні черепашки завдовжки до 15 см. Нижня сторона черепашки пласка, її передній край напівкруглий і виступає вперед. Верхня сторона виступає, часто має поздовжні зморшки; у деяких ця сторона черепашки має дві стінки, між якими розташовані поперечні реберця. Вустя затулялось вапняковою пластинкою, на внутрішній стороні якої помітні місця прикріплення м’язів. Вважають, що це були бентосні організми. Систематичне положення хіолітів неясне; більшість вчених вважає, що це окремий таксон (клас) молюсків, інші виділяють їх в особливий тип або зближують із кільчастими червами.

Стенотекоїди (Stenothecoida) були досить поширені в першій половині кембрію та вимерли в кінці цього періоду. Більшість вчених вважає, що це окремий клас молюсків, який завдяки наявності двостулкової черепашки нагадує Віvalvia. Кожна стулка мала двобічну симетрію, подібно Вгасhiopoda (див. далі), проте ця симетрія часто порушувалася (наприклад, поздовжня борозна могла бути зміщена з центру тощо). Одна зі стулок була завжди менша від іншої. Вздовж кожної стулки посередині йде смуга, так званий «кіль», з боків якого часто бувають інші скульптурні утвори (борозенки, валки тощо). Невідомо, чи стулки вкривали тіло з боків, як у Bivalvia, чи одна з них була верхньою, а друга — нижньою (як у Brachiopoda). Це були бентосні організми, які, ймовірно, живились шляхом фільтрації.