ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ У ТРЬОХ КНИГАХ - КНИГА 3 - Г.Й. Щербак - 1997

ТИП ПОГОНОФОРИ (POGONOPHORA)

КЛАС ВУЗДЕЧКОВІ (FRENULATA)

До цього класу належить більшість описаних видів пого- нофор, знайдених переважно на глибинах понад 3 000 м при температурі - 3 ... +13 °С та нормальній солоності води. У північних морях погонофори знайдено і на мілководді. Деякі види, як наприклад Siboglinum caulleryi, трапляються на глибині від 20 до 8100 м.

Розміри вуздечкових коливаються від 5 до 36 см при діаметрі 0,1—2,5 мм.

Тіло складається з чотирьох відділів (рис. 150). На передньому, найкоротшому відділі тіла розташований порівняно довгий щупальцевий апарат, до складу якого входить від одного до кількох сотень щупалець. Щупальця у всіх погонофор є виростами тіла, куди заходить целомічний канал, в якому проходять приносна та виносна кровоносні судини. Уздовж щупалець тягнуться два ряди війчастих клітин. На щупальцях розташовані ряди численних, дуже ніжних тоненьких пінул у вуздечкових пінула є епітеліальною клітиною, що розрослась. У пінулу заходять два кровоносні капіляри.

Рис. 150. Погонофора з родини Polybrachiidae, без трубки:

1 — щупальця; 2, 3, 4, 5 — відповідно перший, другий, третій та четвертий відділи тіла

Щупальця розташовані коло- або підковоподібно. У багатьох видів вони прилягають одне до одного, не з’єднуючись, а в представників родів Lamellisabella та Spirobrachia вони з’єднуються в щупальцеві пластони, утворюючи в перших щупальцевий циліндр, а в других — спірально закручену трубку (рис. 151).

Рис. 151. Поперечний розріз через щупальцеві пластинки Lamellisabella zachsi

Другий, дещо довший відділ, має два кутикулярних реберця, що називають вуздечкою; вони спираються на краї трубки і слугують опорою для переднього відділу тіла (рис. 152).

Рис. 152. Самиця Siboglinum caylleryi без трубки (а) та відірваний кінець тіла, задній (б):

І — щупальце (частково відрізане); 2 — перший відділ тіла; 3 — вуздечка; —другай відділ тіла; 5 — преанулярна частина тулубного відділу тіла; 6 — війчаста смужка; 7 — прикріпні папіли з хітиновими пластинками; 8 — кровоносна судина; 9 — залозисті папіли; 10 — пояски; 11 — постанулярна частина тіла; 12 — псевдосегменти; 13 — щетинки

Найдовшим є третій, тулубний, відділ. У ньому розрізняють дві частини: передню преанулярну, що тягнеться до особливих поясків, які складаються з двох- трьох рядів зубчастих щетинок, та задню, постанулярну, що міститься позаду цих поясків. На черевній стороні преанулярної частини розташована широка війчаста смужка.

На тулубі розташовані численні округлі або грушоподібні прикріпні сосочки, або папіли (виняток становлять види роду Sclerolinum, в яких папіл немає). В одних видів папіли безсистемно розкидані у великій кількості по всьому тулубу, в іншюс їх значно менше, і вони розташовані або на передньому кінці тіла, або по всьому тілу метамерно. Часто на папілах є маленькі хітиноїдні пластиночки. Папіли та зубчасті щетинки слугують для опори тіла на внутрішню стінку трубки.

Четвертий відділ, яким закінчується тіло погонофор, як і перший, короткий, має зовнішню сегментацію; на ньому є, як правило, метамерно розташовані щетинки, що беруть участь у копальних рухах погонофори.

Трубки, в яких мешкають вуздечкові, мають різну будову (рис. 153), але передній кінець трубки завжди ширший за задній, і через його отвір назовні виставляється перший відділ тіла зі щупальцями; через задній вузький отвір трубки висувається лише четвертий відділ тіла, який перистальтично скорочується, виконуючи функцію органа копання. Цей відділ легко відламується разом із задньою частиною трубки, в якій міститься, і тому довгий час був невідомий дослідникам: при відриванні тварини від субстрату він залишався в ньому.

Рис. 153. Трубки погонофор:

а — Siboglinum fedotovi; б — Ро- lybrachia annulata; в — вуста трубки Spirobrachia beklemischevi

На трубках багатьох видів оселяються різні сидячі безхребетні: губки, гідроїдні поліпи, моховатки та ін. Характер розташування цих організмів свідчить про те, що значна частина трубки знаходиться в ґрунті. Протягом життя задній кінець трубки надбудовується, завдяки чому вона все глибше занурюється в ґрунт.

Кожний відділ тіла має свою ділянку це лома (рис. 154): у першому відділі целом непарний, мішко- або підковоподібний, його відгалуження заходять в усі щупальця, у другому— четвертому відділах є парні целомічні мішки.

Рис. 154. Схема внутрішньої будови передньої частини тіла вуздечкових погонофор:

а — вигляд зі спинної сторони; б — вигляд зліва; 1, 2 — целомічні канали та кровоносні судини щупалець; 3 — целом першого відділу тіла; 4 — целомодукт; 5, 6 — другий відділ тіла та його целом; 7 — целом третього відділу тіла; 8, 9 — черевна та спинна кровоносні судини; 10 — головна кровоносна судина; 11 — мозок; 12 — бічна кровоносна судина; 13 — нервовий стовбур; 14 — сім’япровід; 15 — початок щупальцевих нервів; 16 — перикардій; 17— серце; 18— чоловічий статевий отвір

Травна система повністю відсутня. Питання про спосіб живлення погонофор довго дискутувалося. Тепер встановлено, що, як і деякі інші морські безхребетні (молюски, полі- хети, голкошкірі та ін.), погонофори споживають розчинену у воді органіку, зокрема амінокислоти, які проникають в їхнє тіло через його поверхню, у тому числі й щупалець. Стінка тіла стає своєрідним фільтром, через який проходять дрібні молекули і затримуються великі. У дрібних форм споживання амінокислот забезпечує значну частину загального обміну. Крім того, спочатку в представників класу Afrenulata, а потім і в деяких вуздечкових було відкрито другий унікальний спосіб живлення — продуктами хемосинтезу, завдяки їх симбіозу з сіркоокиснюючими бактеріями (див. с. 201).

Видільна система представлена довгими війчастими каналами —целомодуктами, що з’єднують целом першого відділу тіла із зовнішнім середовищем.

Кровоносна система замкнена. По спинній судині кров тече до переднього кінця тіла, біля основи щупалець судина розширюється в мускулясте серце, яке завдяки скороченням проштовхує кров у приносні судини щупалець, де переважно й відбувається газообмін.

Потім по виносних судинах кров потрапляє до черевної судини і тече назад. У задній частині тулубного відділу спинна та черевна судини з’єднані численними поперечними судинами. Кров погонофор червоного кольору і містить гемоглобін.

Гонади у самців та самиць містяться в тулубному відділі тіла. У самиць у його передній частині є пара яєчників, з яких зрілі яйцеклітини через розрив стінки яєчника потрапляють у целомічну рідину, з якої по спеціальних яйцепроводах виводяться з тіла. У самців у задній половині того самого відділу є два довгих сім’яні мішки, від яких відходять два сім’япроводи, що тягнуться до переднього кінця тулуба, де відкриваються на спинній стороні тіла. У сім’япроводах формуються численні сплощені або веретеноподібні сперматофори з довгою ниткою. Ймовірно, що сперматофори активно рухаються від самців до самиць.

Самиця відкладає яйця в передню частину власної трубки, де відбувається запліднення і весь процес ембріонального розвитку. Дробіння яєць повне, нерівномірне та спіральне, на ранніх етапах — асинхронне. Гаструляція в одних видів проходить шляхом деламінації та епіболії (Siboglinum), в інших — інвагінації (Oligobrachia). У гаструлі тимчасово з’являється зачаток кишечника, з якого відшнуровується пара

целомічних мішків (ентероцельно), і навіть є бластопор. Згодом бластопор зникає, ентодермальний зачаток кишечника розпадається і використовується зародком як поживний матеріал; зберігаються лише целомічні мішки. Зародок поступово видовжується і поділяється на відділи, причому першим відокремлюється четвертий, задній, відділ разом із своїми целомами; потім відділяється третій відділ, а на передньому кінці починається закладання щупалець; останньою чергою відбувається поділ переднього кінця на перший та другий відділи. Личинка, яка вийшла з яйця, має два війчастих пояски (рис. 155), потім війки зникають, і тіло личинки росте в довжину, особливо його третій відділ.

Рис. 155. Личинка Siboglinum fiordicum:

1 — передній війчастий поясок; 2 — черевна війчаста смужка; З — задній війчастий поясок; 4 — щетинки; 5 — кільцева борозенка між другим та третім відділами тіла

Клас Frenulata поділяють на два ряди.

Ряд Атеканефрії (Athecanephria). До цього ряду належать вуздечкові, що мають у першому відділі тіла мішкоподібний це- лом; серце в них оточене перикардієм, а целомо- дукти віддалені один від одного. Щупалець небагато. Сюди належить один із найчисельніших родів погонофор — Siboglimim, представники якого мають лише одне щупальце. Два щупальця без пінул мають уже згадувані види роду Sclerolinum, що просвердлюють дірки в затонулих шматках деревини і в них живуть (рис. 156).

Рис. 156. Трубка Sclerolinum sp. у шматку деревини

Ряд Теканефрії (Thecanephria). У представників ряду передній целом підково- або гвинтоподібний. Целомодукти зближені посередині першого целома, перикардію немає. Із трьох родин, що належать до цього ряду, Polybrachiidae мають вільні щупальця та плівчасту передню частину трубки, у представників двох інших родин щупальця з’єднані в складний щупальцевий апарат, а вустя трубки лійкоподібне. Щупалець значно більше, ніж у представників першого ряду. Наприклад, у Lamellisabella minuta їх десять, а в однієї з найбільших вуздечкових погонофор Galathealinum arcticum —до 268.