Зоология позвоночных - В. М. Константинов 2011

Хордовые
Бесчерепные

Подтип Бесчерепные включает один класс Головохордовые (Cephalochordata). В этом классе один отряд — Ланцетникообразные (Amphioxiformes) с одним семейством Ланцетниковые и тремя подсемействами: Обыкновенные ланцетники (Branchiostomidae), Эпигонихты (Epigonichtys) и Амфиоксиды (Amphioxidae).

Бесчерепные — немногочисленная группа (примерно 30 видов) наиболее примитивных исключительно морских хордовых животных. Они распространены в умеренных и теплых морях Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Встречаются в Черном и Японском морях. Предпочитают температуру воды +17...+30 °С при солености 20-30 %о.

Ланцетники-бранхиостомы и эпигонихты живут в прибрежных мелководных участках морей, зарывшись задним концом тела в субстрат дна. Грунт предпочитают песчаный. Потревоженный прикосновением или светом ланцетник быстро выскакивает из убежища и, проплыв немного, зарывается вновь. Ланцетники-амфиоксиды встречаются в планктоне открытых частей океанов.

Питаются ланцетники диатомовыми водорослями, детритом, зоопланктоном. Размножаются в теплое время года, например в Черном море — с конца мая до начала августа. Оплодотворение у них наружное: половые продукты одновременно выбрасываются самками и самцами в воду.

Ланцетник — популярный объект исследований зоологов, что объясняется особенностями его строения. Все основные признаки типа Хордовые сохраняются у него пожизненно. Изучение строения ланцетника важно для понимания принципов организации хордовых, происхождения и формирования позвоночных животных в процессе эволюции. Считают, что особенности строения предков позвоночных были близки к таковым у ланцетника.

Рассмотрим организацию Бесчерепных на примере обитающего в Черном море европейского ланцетника (Branchiostoma lanceolatum).

Организация бесчерепных (на примере ланцетника)

Внешний вид. Ланцетник — полупрозрачное животное с телом рыбообразной формы, сжатым с боков, длиной 5 — 8 см. По спинной стороне тянется складка — спинной плавник. Продолжаясь на хвостовой отдел, она образует ланцетовидный хвостовой плавник. По бокам снизу в передней части тела располагаются две метаплевральные складки. Срастаясь, они ограничивают атриальную, или околожаберную, полость и тянутся назад до атриального отверстия. На передней части тела снизу располагается большая предротовая воронка, окруженная 10—20 парами щупалец. Этим углублением (предротовой воронкой) начинается пищеварительный тракт (рис. 1). Ланцетник был впервые описан П. С. Палласом в 1774 г.

Кожные покровы. Кожные покровы ланцетника состоят из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — кутиса. Эпидермис у ланцетника однослойный и прикрыт снаружи тонким слоем кутикулы. Клетки эпидермиса цилиндрические. Среди них находятся бокаловидные железистые клетки, некоторые клетки имеют чувствующие волоски. Кутис выражен слабо и представлен студенистой рыхлой соединительной тканью.

Мускулатура. Мускулатура метамерна и слабодифференцирована, обеспечивает лишь несложные движения животного при плавании и зарывании в песок. Она распределена по телу неравномерно: ее большая часть находится на спинной стороне и в хвостовой области. Мышечный слой состоит из продольных тяжей, разделенных на сегменты — миомеры. Миомеры отграничены друг от друга соединительнотканными прослойками — миосептами, создающими опору мышечным волокнам. Последние изогнуты под острыми углами, вершины которых направлены к переднему концу тела. В этой связи миомеры представляют собой как бы вложенные друг в друга конусы. Миомеры левой и правой сторон тела расположены асимметрично: против цельного миомера одной стороны располагаются две половинки смежных миомеров противоположной стороны. Такая позиция мышечных сегментов облегчает при плавании изгибание тела в горизонтальной плоскости. Мышечный слой, расположенный на брюшной стороне тела (точнее, на передних двух третях ее), плоский и тонкий.

Рис. 1. Схема продольного разреза тела ланцетника:

1 — предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 — хвостовой плавник; 3 — спинной плавник; 4 — метаплевральная складка; 5 — атриальное отверстие; 6 — хорда; 7— миомер (показан только в хвостовой области); 8 — миосепта; 9 — нервная трубка; 10 — парус; 11 — жаберные щели; 12 — кишка; 13 — печеночный вырост кишечника; 14 — околожаберная полость; 15 — эндостиль; 16— половые железы; 17 — анальное отверстие

Рис. 2. Поперечный разрез тела ланцетника в области глотки:

1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — соединительнотканная оболочка; 4 — миомер; 5 — целом; 6 — околожаберная полость; 7 — эндостиль; 8 — полость глотки; 9 — жаберное отверстие; 10 — межжаберная перегородка; 11 — нефридий; 12 — печеночный вырост кишечника; 13 — половая железа

Скелет. Скелет представлен хордой, расположенной по продольной оси тела. Вокруг хорды лежит толстый соединительнотканный слой, который окружает и лежащую над хордой нервную трубку (рис. 2). Отростки этого футляра связаны с миосептами и с подкожной соединительной тканью.

В области жаберных щелей располагается сложная сеть опорных перекладин из волокнистого бесклеточного вещества. Опорой для непарных плавников служат стержни плотной студенистой ткани; сходные образования составляют скелет предротовой воронки и щупалец.

Нервная система. Центральная нервная система представлена дорсально расположенной продольной нервной трубкой. Внутреннюю полость ее называют невроцелем. Края трубки на спинной стороне не срастаются, здесь невроцель имеет узкую щель. На переднем конце нервной трубки невроцель несколько расширяется. Предполагают, что это расширение соответствует третьему желудочку головного мозга позвоночных. Разрушение переднего отдела нервной трубки вызывает расстройство координации движений.

На ранних стадиях развития ланцетника полость нервной трубки сообщается с наружной средой посредством отверстия, именуемого невропором. У взрослых особей на месте невропора, на передневерхней поверхности головы, остается углубление, называемое обонятельной ямкой.

Вдоль всей нервной трубки, по краям невроцеля, располагаются светочувствительные образования — глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток: светочувствительной светлой и пигментной темной. В итоге весь мозг ланцетника оказывается светочувствительным.

Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от нервной трубки. При этом на один мышечный сегмент приходятся две пары нервов — спинная и брюшная. Спинные нервы в функциональном отношении являются смешанными — двигательно-чувствующими, брюшные же — чисто двигательными. Спинные и брюшные ветви нервов у ланцетника, в отличие от подавляющего большинства позвоночных, не связаны между собой. Это позволяет предполагать отсутствие рефлекторных дуг, которые характерны для нервной системы позвоночных.

Органы чувств. У ланцетника примитивные органы чувств. Световые раздражения воспринимаются глазками Гессе. Обонятельная ямка, видимо, воспринимает химические свойства воды. По всему телу в эпидермисе разбросаны чувствующие клетки, воспринимающие волновые раздражения.

Питание и дыхание. Питание и дыхание в значительной мере пассивные. Ланцетники кормятся взвешенными в воде мелкими животными и растительными организмами. Щупальца, расположенные по краю предротовой воронки, взмучивают детрит (см. рис. 1), а мерцательный эпителий, выстилающий ротовую воронку изнутри, направляет поток воды с пищей к ротовому отверстию. В глубине воронки расположен рот. Он окружен направляющими складками — парусом. Объемистая глотка прободена многочисленными (около 100 пар) косо расположенными жаберными щелями. Последние открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную, полость. Атриальная полость ограничена сросшимися метаплевральными складками. Только у своего заднего края складки не срастаются, и здесь образуется отверстие, именуемое атриопором. Таким образом, вода из глотки через жаберные щели поступает в атриальную полость и из нее через атриопор в наружную среду. Околожаберная полость обеспечивает защиту дыхательного аппарата от засорения частичками грунта, что очень важно для ланцетников, которые большую часть времени проводят зарывшись в песок. Есть мнение, что дыхание осуществляется и через кожу.

По средней линии брюшной стороны глотки тянется желобок, или борозда, — эндостиль. Он выстлан железистыми и мерцательными клетками. У ротового отверстия эта борозда раздваивается и двумя мерцательными полосками поднимается на спинную сторону глотки. Здесь они объединяются в наджаберную бороздку, которая тянется назад до кишечника. Функция эндостиля заключается в следующем. Железистые клетки выделяют слизь, которая обволакивает пищевые частицы, осаждающиеся из воды на эндостиль. Движение ресничек эндостиля создает ток воды, который увлекает слизь и пищевые комочки вперед к ротовому отверстию. У ротового отверстия пищевая масса поднимается вверх и по наджаберной борозде транспортируется в кишечник. Кроме того, считают, что складки жаберных щелей тоже участвуют в движении пищи.

Кишечник прямой и не подразделен на отделы. От брюшной стороны передней части кишки отходит полый слепой вырост, именуемый печеночным, так как он гомологичен печени позвоночных животных.

Кровеносная система. Кровеносная система ланцетника замкнутая, она примитивна и представлена артериальными и венозными сосудами (рис. 3). В отличие от позвоночных сердца у ланцетника нет.

Артериальная система. Под глоткой тянется сократимая брюшная аорта. В обе стороны от нее отходят парные жаберные артерии, проходящие в перегородках между жаберными щелями. Жаберные артерии тонкостенны, над спинной стороной глотки они впадают в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты, принося окисленную кровь. На уровне заднего конца глотки они сливаются и образуют основной артериальный ствол — спинную аорту, которая, располагаясь под хордой, идет вдоль тела до его заднего конца. На своем пути спинная аорта распадается на сосуды, идущие к внутренним органам. Вперед от корней аорты отходят сонные артерии, снабжающие кровью головной отдел тела. Венозная система. От переднего конца тела кровь собирается в парные яремные (или передние кардинальные) вены, несущие кровь назад. От заднего конца тела кровь выносится парными задними кардинальными венами, по ним кровь течет вперед. Позади глотки передние и задние кардинальные вены соответствующих сторон сливаются и образуют два (левый и правый) широких тонкостенных кювьеровых протока. Из кювьеровых протоков кровь изливается в венозный синус, откуда берет начало брюшная аорта. Венозная кровь от внутренних органов собирается в подкишечную вену, которая, достигнув печеночного выроста, распадается в нем на сеть капилляров, образуя воротную систему печеночного выроста. Далее кровь течет по печеночной вене, впадающей в венозный синус.

Рис. 3. Схема кровообращения ланцетника:

1 — спинная аорта; 2 — брюшная аорта; 3 — печеночная вена; 4 — задняя кардинальная вена; 5 — воротная вена печеночного выроста; 6 — подкишечная вена; 7 — передняя кардинальная вена; 8 — жаберные артерии; 9 — венозный синус; 10 — кювьеров проток

В связи с отсутствием у ланцетника сердца ток крови обусловлен пульсацией брюшной аорты и нижних частей жаберных сосудов («жаберные сердца»). Кровь бесцветна: она не содержит ни форменных элементов, ни пигмента.

Выделительная система. Выделительная система представлена многочисленными (до 90 пар) нефридиями, расположенными в области глотки. Один конец нефридиальной трубочки имеет ряд отверстий, сообщающих ее с полостью тела — целомом, которая у ланцетника тянется над глоточной областью в виде парных продольных каналов. Отверстия — нефростомы — одеты булавовидными клетками — соленоцитами. Соленоцит имеет внутри тонкий каналец с включенным в него мерцательным волоском. В толще стенок полости тела в непосредственной близости от нефридиальных трубочек находится густая сеть кровеносных капилляров, через которые в целом, видимо, происходит фильтрация жидкостей, содержащих продукты обмена. Другой конец нефридиальной трубочки открывается в атриальную полость, куда и поступают продукты выделения и через атриопор выбрасываются наружу.

Выделительная система ланцетника очень близка к выделительной системе некоторых кольчатых червей.

Репродуктивная система. Ланцетники — раздельнополые животные. Их половые железы характеризуются многочисленностью и посегментным расположением. Они лежат в целоме и вдаются в атриальную полость в виде двух рядов округлых (яичники) или слегка вытянутых (семенники) тел — около 25 пар. Созревшие половые продукты через временно возникающие половые протоки выделяются в околожаберную полость, а затем через атриопор выносятся наружу. Оплодотворение у ланцетников наружное, яйца мелкие (диаметр — 0,1 мм), бедные желтком.

Рассмотрим развитие ланцетника подробнее.

Развитие. Развитие ланцетника впервые было изучено А. О. Ковалевским (1867). Вопрос этот имеет большой интерес, так как анализ стадий развития примитивнейшего из современных хордовых животных дает некоторые основания для суждения о ранних этапах филогении хордовых, упрощенную схематическую картину их эмбрионального развития.

На рис. 4 и 5 изображены последовательные стадии эмбрионального развития ланцетника вплоть до формирования личинки.

Дробление оплодотворенного яйца полное и почти равномерное: при образовании бластулы видно, что на ее нижней стороне, соответствующей вегетативной («растительной») части яйца, клетки крупнее, чем на верхней. В силу этого внутренний слой следующей затем стадии гаструлы представлен более крупными клетками. Дробление происходит очень быстро. В эктодерме верхней стороны зародыша обособляется нервная пластинка, края которой свертываются, а затем и смыкаются. Возникающая таким путем нервная трубка некоторое время сохраняет на переднем конце (через невропор) сообщение с внешней средой, а на заднем конце (через нервно-кишечный канал) — с полостью гаструлы, т.е. с первичной кишкой. В дальнейшем нервно-кишечный канал исчезает вовсе, а на месте невропора остается обонятельная ямка.

Одновременно происходит дифференцировка энтодермы. На спинной стороне первичной кишки появляется продольное выпячивание. В последующем оно отделяется и превращается в плотный тяж — хорду.

Примерно в это же время по бокам от зачатка хорды появляются два ряда симметрично расположенных выпячиваний первичной кишки. По мере разрастания они отделяются от нее и образуют парный ряд зачатков мезодермы — метамерно расположенных целомических мешков. При дальнейшем развитии каждый целомический мешок делится на два отдела: верхний — сомит и нижний — боковую пластинку. Впоследствии полости сомитов не сливаются между собой, а исчезают; полости же боковых пластинок, сливаясь между собой, образуют вторичную полость тела, или целом.

Рис. 4. Эмбриональное развитие ланцетника (поперечные разрезы через четыре последовательные стадии развития зародыша):

1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — полость кишечника; 5 — нервная пластинка; 6 — нервная трубка; 7 — невроцель; 8 — хорда; 9 — вторичная полость тела

Рис. 5. Поперечный разрез через личинку ланцетника:

1 — хорда; 2 — вторичная полость тела; 3 — гонотом; 4 — кишка; 5 — миотом; 6 — кожный листок; 7 — склеротом; 8 — нервная трубка

При дальнейшей дифференцировке сомита возникают следующие зачатки: 1) склеротом (нижняя внутренняя часть сомита) дает начало клеткам, образующим соединительнотканное влагалище хорды и нервной трубки, опорные лучи в плавниках и, видимо, миосепты; 2) миотом (часть сомита, прилегающая к хорде) формирует туловищную мускулатуру; 3) кожный листок (верхняя и наружная часть сомита) образует соединительнотканную часть кожи, т. е. кутис (см. рис. 5).

Из боковой пластинки развиваются брюшина, брыжейки (в которых в виде продольных каналов возникают основные кровеносные сосуды), мускулатура кишечника. Нефридиальные канальцы развиваются в виде пальцевидных выпячиваний стенок вторичной полости тела. Гонады развиваются как выпячивания той части стенок полости тела, которая соответствует месту разделения сомита и боковой пластинки — гонотому.

Рот образуется путем выпячивания первичной кишки на конце, противоположном гастропору (первичному рту), и встречного впячивания эктодермы. В месте встречи этих образований возникает прорыв. Закладка рта и жаберных щелей происходит асимметрично. Ротовое отверстие закладывается на нижней левой стороне зародыша. Левые жаберные щели (их 14) первоначально возникают на брюшной стороне, а затем перемещаются на правую сторону зародыша. Затем здесь появляется еще один ряд щелей (их 8), расположенных выше упомянутых ранее 14 щелей. Впоследствии нижний ряд щелей смещается на брюшную сторону и лишь после этого — на левую сторону тела. Число их при этом сокращается с 14 до 8. Число жаберных щелей с обеих сторон затем резко возрастает. Впоследствии рот смещается на брюшную сторону.

Атриальная полость возникает первоначально в виде желобка на нижней поверхности тела. Формирующие этот желобок метаплевральные складки растут навстречу друг другу и, смыкаясь, образуют полость, открывающуюся наружу лишь в задней своей части, где упомянутые складки не срастаются. В целом личиночное развитие ланцетника длится около трех месяцев.

Предки и систематика бесчерепных

Палеонтология не располагает материалами о предках современных бесчерепных. О происхождении этой группы приходится судить по сравнительно-анатомическим и эмбриологическим данным. Согласно А. Н. Северцову, предки бесчерепных были свободно плавающими, двусторонне-симметричными животными. У них не было атриальной полости, хорда не доходила до головного конца тела. Жаберных щелей было меньше (17 — 20), и располагались они, видимо, симметрично. Эта группа дала начало двум ветвям. Одна сохранила свободноплавающий образ жизни и привела к позвоночным. Другая приспособилась к малоподвижному, придонному или роющему образу жизни. Наблюдаемая на известных стадиях онтогенеза современных бесчерепных асимметрия в расположении жаберных щелей, возможно, и есть отголосок того этапа филогенеза, когда предки Acrania были придонными животными, лежавшими на дне на одном боку. Жаберные щели их были смещены на верхнюю сторону.

В последующем некоторые бесчерепные перешли к жизни в грунте дна, в связи с чем в качестве приспособительного образования, защищающего жаберные щели от засорения твердыми частицами, у них развились метаплевральные складки и околожаберная (атриальная) полость. Таковы ныне обыкновенные ланцетники и эпигонихты. Другая же часть осталась жить в толще воды, став частью планктона (амфиоксиды).

В настоящее время учеными высказана и иная точка зрения на происхождение бесчерепных. Предполагают, что ланцетники — это неотенические формы некогда существовавших прикрепленных к дну животных (возможно, близких к оболочникам), которые приобрели возможность размножения в личиночной стадии.

Как уже было сказано ранее, подтип Бесчерепные содержит один класс — Головохордовые (Cephalochordata), один отряд — Ланцетникообразные (Amphioxiformes) и, по мнению современных систематиков, одно семейство — Ланцетниковые (Branchiostomidae), включающее примерно 30 видов. Некоторые зоологи разделяют их на три подсемейства, рассматриваемые ниже.

Обыкновенные ланцетники (Branchiostoma), на примере которых описан подтип, характеризуются симметричным строением. Половые железы у них парные, метаплевральные складки одинаковой длины. Длина их тела до 8 см. Известно около 20 видов.

Ланцетники эпигонихты (Epigonichtys) мельче, длина тела до 5 см. У них проявляются некоторые черты асимметричного строения: половые железы находятся только на правой стороне тела, правая метаплевральная складка длиннее левой. Известно 6 видов.

Ланцетники амфиоксиды (Amphioxidae) характеризуются некоторыми чертами личиночного строения: атриальной полости у них нет, рот смещен на левую сторону и почти лишен щупалец. Длина их тела до 16 мм. В отличие от других ланцетников они ведут не бентосный, а планктонный образ жизни. Допускают, что они являются личинками эпигонихтов.

В некоторых районах ланцетники многочисленны. У побережья Юго-Восточной Азии местами развита добыча ланцетников путем промывания на ситах песка, взятого с поверхности дна. В целом же они имеют значение в морских биоценозах, включаясь в пищевые связи животных, обитающих в бентосе и в планктоне.